鸟类基因组进化关系的重构与经典进化规律

摘要

鸟类作为白垩纪物种大灭绝事件中的幸存者，由于它们在早期的历史中经历了一次辐射性的物种大爆发，从而相对快速进化形成了超过10000个不同物种。但由于大爆发时间很短，导致人类对于现代鸟类的进化历史和亲缘关系一直未有明确的了解。近年来，随着科学技术的不断进步，大数据时代的快速发展，有关鸟类的基因组的数据越来越丰富，人们对鸟类的研究内容也越来越全面，方法越来越新颖。在过去数十年中，人类对鸟类之间的物种进化关系的研究有了一些巨大的进展和重大的突破。但是到目前为止，还没有一棵进化树能准确地说明鸟类的进化。本文运用非联配方法构建鸟类进化树有助于更加全面地了解鸟类的进化历史，对研究鸟类的进化规律具有非常重要的生物学意义。
　　首先，以47种鸟类的基因组作为研究对象，根据靶定下一代DNA测序技术得到的394个保守区段的核苷酸序列数据，基于k-mer(k联体)的非联配算法，统计从9联体到14联体的相对频数，得到了任意两种鸟类之间k联体的距离矩阵，并运用邻接(Neighbor-Joining)法构建了47种鸟类的进化树，发现当k=12时进化树达到稳定。最后，通过将该树与由Prum和Jarvis等人构建的进化树进行了比较，分析了鸟类的进化和分类。结果显示三个进化树基本一致，只有部分姐妹分支有差别，由此说明12联体的相对频数是能够较好描述基因组进化的动力学变量。
　　其次，以50百万年前为界，在时间层次上将鸟类划分为a、b两种不同类型，以a类鸟为主要研究对象，基于全基因组核苷酸序列数据，根据罗辽复教授提出的鸟类经典进化模型，研究了鸟类基因组的经典进化机制和规律。将a类鸟的全基因组数据应用于经典进化方程，得到包括时间参数t，进化惯性c2，耗散系数f和与环境有关的参数α、β的二阶四元微分方程组，其中，四种碱基数目为变量。该方程组中五个参数之间相互关联，相互影响。假设a种鸟类具有相同且稳定的进化环境，则方程组中耗散系数f和与环境有关的参数α、β均相等。统计t=0时非洲鸵鸟(Common ostrich)全基因组中四种碱基的频数，设其与选定的进化速度为边界条件，应用于鸟类进化方程组，研究了四种碱基和总碱基随时间的演化规律，并确定了满足各自参数范围的f和α、β值，将它们应用于其余11种鸟类的经典进化方程组中，最终得出与理论较符合的12种a类鸟的基因组碱基总数随时间的演化规律。鸟类基因组经典进化的研究是一个非常复杂的问题，对研究量子跃迁具有十分重要的作用和意义。而且此方法适用于其余鸟类，能为研究其他鸟类的进化提供了方向和思路。

目录

声明

摘要

第一章 绪论

1．1 研究背景及意义

1．2 研究内容与目标

1．3 论文结构

第二章 数据和研究方法

2．1．2 全基因组序列数据

2．2 数据的选取和处理

2．3 研究方法

2．3．1 核苷酸k联体非联配算法

2．3．2 邻接法

第三章 鸟类基因组进化树的构建与分析

3．1 鸟类基因组保守片段k-mer频次统计

3．2 IMU进化树

3．3 IMU进化树与Prum和Jarvis进化树的比较分析

3．3．1 Prum和Jarvis进化树的比较

3．3．2 IMU进化树与Prum和Jarvis等构建进化树的比较分析

3．3．3 三树相关量的比较

3．4 讨论与小结

第四章 全基因组序列经典进化方程

4．1 鸟类基因组经典进化模型

4．1．1 c值的估算

4．1．3 f值的估算

4．1．4 边界杀件的1古算

4．1．5 全基因组碱基总数初值的估算

4．2 参数的确定

4．2．2 参数β的确定

4．2．3 参数f/c的确定

4．2．4 a类鸟的进化规律

4．3 结果

4．4 讨论与小结

第五章 总结与展望

5．1 全文总结

5．2 工作展望

参考文献

致谢

硕士期间发表的论文