利用数字进化研究大灭绝对群落稳定性和协调停滞现象出现的影响

摘要

协调停滞现象是间断平衡理论的延伸，它描述了多物种群落的长期稳定性。协调停滞以及群落的稳定性主要表现在以下几个方面:(1)群落结构和物种构成长期保持不变;(2)物种具有长期的表型恒定性;(3)群落对较弱的内部和外部干扰以及入侵事件保持较高的抵抗力;(4)群落在受到干扰之后具有良好的恢复力。尽管协调停滞现象已经受到古生物学家足够的重视，但古生物学领域的研究还未能完全解释该现象及其发生机制，同时其真实性也还在争议当中。 本文主要应用数字进化的研究手段，探讨可控环境中的协调停滞现象的出现及评估群落在各个水平的稳定性。首先将生成由数字化个体组成的群落。数字化个体是一种可以进行自我复制、突变、互相竞争空间和资源以及演化出新的基因型和表型的计算机程序。在交互共生的环境中数字化个体可以利用外界资源并且产生可以被其他个体利用的副产物。成功构建这样的虚拟生态环境之后，将通过引入大灭绝的实验条件来验证生态、表型、系统发生等等不同水平上的出现的协调停滞及群落稳定性，以及协调停滞发生的频率和覆盖范围，和外部干扰对群落稳定性的影响。并且通过数字进化在数据处理和重复试验方面的独有优势来验证停滞现象的真实性和发生机制。 结果表明:(1)多数实验对照组群落在没有干扰的情况下其群落结构和物种构成长时间保持稳定。(2)对照组群落在系统发生水平的稳定性较高，但其也会一定程度上受到群落内部相互作用的影响。(3)群落在不同水平上的稳定性与大灭绝强度直接相关，灭绝强度越高，群落稳定性越差。(4)通过时间平移入侵实验观察到群落成员在“表现”水平出现的停滞现象与其他群落在水平的稳定性有差异，说明群落的生态和系统发生水平的稳定性似乎不太真实。(5)群落成员适合度的变化符合“Red Queen”过程:任何物种或个体发生有利的进化改变必然会降低其他物种或个体的适合度。(6)从实验结果中观察到的停滞现象均是非协调的，即处于协调停滞与过渡性进化之间的中间状态。 本研究有助于增进对包含群落成员相互作用的多物种进化群落特性的理解。本研究应用的实验手段不同于传统古生物学的回顾性数据分析和数值模拟，其能够整合群落各个水平的数据，进而在小至个体层面，大到整个群落层面进行研究与分析。实验结果有助于:(1)强调生态及进化动力学在产生宏观进化模式时的重要作用。(2)了解生态构建和稳定性。(3)促进宏观及微观进化生物学观点的统一。(4)为将来的进化生物学和古生物学研究提供新的思路和方向。

目录

声明

摘要

第一章文献综述

第一节协调停滞现象的内容，研究历史及现状

1．1协调停滞名称的由来

1．2协调停滞现象的历史

1．3协调停滞的核心内容

1．4有关协调停滞的争论

1．5协调停滞在不同环境配置中的体现

1．6协调停滞的未来研究展望

2．1Avida的简介及发展历史

2．2Avida的优势及科学意义

2．3Avida的组成及工作原理

2．4数字进化的研究领域及进展

2．5对数字进化的展望

第三节工作基础及研究意义

3．1与本研究研究相关的工作基础

3．2本研究的创新之处与研究意义

第二章研究正文

1．1实验平台

1．2 Avida中的可控因素

1．3环境配置(environmental configuration)

1．4起始个体(seed organism)

1．5实验设计

1．6数据分析

第二节结果与分析

2．1平均级转移与互熵

2．2时间平移入侵实验结果

2．3谱系追踪与进化枝追踪实验结果

2．4本节小结

3．1 Avida中的数字进化

3．2 Avida中的大灭绝

3．3 Avida中的适合度

3．4数字化群落的稳定性和停滞现象

3．5未来研究展望

3．6本节小结

参考文献

攻读学位期间发表论文目录

攻读学位期间主要学术经历

致谢