利用双向导入系和重组自交系研究水稻重要农艺性状的遗传规律

摘要

以我国优质晚粳品种秀水09和菲律宾国际水稻研究所育成的抗旱籼稻品系IR2061为亲本，构建互为遗传背景的BC2F6双向高代回交导入系以及F7重组自交系。以此为实验材料，剖析双向导入系遗传结构，研究水稻耐盐性、耐冷性、耐热性及抗旱性等非生物胁迫的主效QTL及遗传重叠，解析粒重、每穗粒数、结实率、有效穗数和单株产量等产量相关性状的主效QIL和QTL表达的遗传背景效应及环境互作效应，主要研究结果如下：
　　 1.双向导入系遗传特性分析
　　 利用SSR分子标记分析双向导入系供体片段导入的频率、导入片段的数量及长度等导入特性。结果显示，双向导入系导入频率都低于理论值，同时籼稻导入粳稻背景的导入频率低于粳稻导入籼稻背景的导入频率。不同遗传背景和不同染色体上导入频率各不相同，其中9号染色体无论是粳稻背景还是籼稻背景都表现出抑制外源片段导入，2、7和11号染色体表现为明显的背景效应，表现为完全相反的导入频率。两个导入系在各个回交世代上的导入片段平均长度大体上是一致的，导入片段长度和导入频率在不同染色体区域是非随机的，染色体末端导入频率明显高于平均导入频率，暗示着重组交换更易发生在染色体末端。以结实率为指标，研究了导入频率在不同背景下的差异原因。结果表明，在双向导入系群体中，所有降低结实率的等位位点都来自于导入片段，籼稻背景的导入系比粳稻背景导入系具有更强的忍耐外源片段导入的能力，这些结果暗示着不同品种间染色体结构差异是导致育性下降的重要原因，在长期进化过程中，粳稻基因组较籼稻基因组具有更大的遗传负荷。
　　 2.利用双向导入系研究苗期耐盐QTL的背景效应
　　 利用双向导入系及重组自交系三套群体定位水稻苗期耐盐QTL及其表达的遗传背景效应。研究结果显示，在双向导入系群体中各定位到13个与耐盐性相关的QTL，分别分布在除6号和8号的所有水稻染色体上。这26个QTL只有4个位点在两个遗传背景下重复鉴定到，这表明遗传背景对耐盐QTL的表达起到重要作用。进而利用重组自交系进一步验证了检测到的耐盐QTL，有67％的位点可以在重组自交系中检测到，为耐盐分子标记辅助育种提供了一定理论支持。
　　 3.利用高代回交导入系定位水稻苗期耐冷和开花期耐热QTL
　　 以双向导入系为材料，研究水稻苗期耐冷和开花期耐热的遗传重叠。水稻苗期耐冷性以苗存活率为评定指标，共定位到4个相关QTL，分别位于1号、7号和11号连锁群上，遗传贡献率3.7％-8.7％；采用结实率和千粒重两个易受高温影响的性状，通过测定其在自然条件和高温胁迫条件下的表型，来衡量水稻的耐热性。其结果表明，在两种条件下，共定位到8个相关的QTL，其中，在正常条件下表达的6个QTL，其遗传贡献率为5.7％-45.6％；高温胁迫下表达的5个QTL，其遗传贡献率为10.0％-12.3％；正常条件与胁迫条件的差值的3个QTL，遗传贡献率为5.0％-11.1％。比较低温耐冷和高温耐热定位结果，在7号染色体相近的位置上都定位到了一个QTL，增效基因均来自IR2061，这为培育多抗水稻品种提供了一定理论支持。
　　 4.利用高代回交导入系研究不同环境下水稻株高遗传规律
　　 以粳稻亲本秀水09为背景的高代回交导入系为材料，研究不同环境下水稻株高的遗传规律。结果表明，不同的环境条件下共检测到15个与株高性状相关的QTL，遗传贡献率为3.8％-21.4％；绝大多数QTL受环境影响，表现为环境特异性表达。对比干旱和高温两种处理下的定位结果，绝大多数位点都是不同的，揭示了水稻株高在干旱和高温胁迫下的不同遗传机制。但是，其中有两个QTL(QPh3和QPh12)对干旱和高温都有响应，这暗示着水稻在响应干旱胁迫和高温胁迫的遗传机制上有部分是重叠的，这为分子标记选育既抗旱又耐热的多抗水稻品种提供了理论依据。
　　 5.利用双向导入系加重组自交系剖析水稻产量相关性状的遗传规律
　　 利用双向导入系加重组自交系三套群体，在不同地点，不同环境条件下对水稻产量相关性状千粒重(GW)、每穗粒数(SNP)、结实率(SF)、有效穗数(PN)和单株产量(PY)进行了QTL遗传分析。结果表明，不同条件不同群体中，总共定位到56个与GW、SNP、PN、SF和PY相关的QTL，只有5个QTL在不同环境和不同群体中都能检测到，仅占总数目的8.9％，这表明与产量相关的QTL具有很强的遗传背景效应，同时也具有很强的环境效应。在总共定位到的56个与产量性状相关的QTL中，80.4％的位点(45个)成簇分布在水稻染色体除9号和11号的13个区域上，这些区域对于水稻产量性状有显著性影响，因此，在利用分子标记辅助选择改良产量性状及图位克隆时，应该对这些区域给予更多的关注。同时，探讨了旱胁迫对产量相关性状遗传的影响。