淡水粪壳纲及无性型真菌系统学及人为干扰下的淡水真菌多样性研究

摘要

淡水真菌(Freshwater fungi)是指整个生活史或生活史的部分阶段依赖淡水环境的真菌，是一个生态复合群，具有丰富的多样性。淡水真菌在生态系统中起着重要作用，它们能分解淡水中有机质，真菌生长产生的菌丝则可以成为水体中动物的食物而进入生态系统的食物链。淡水真菌作为一个几乎尚未开发的自然资源宝库，蕴藏着巨大的潜力，特别是淡水真菌因其代谢途径复杂、代谢产物种类繁多而日益受到研究者的重视。资源调查和系统分类研究是对淡水真菌进行科学研究和利用的基础。淡水中还有大量的真菌有待科学发现，调查报道最少的地区包括非洲、澳大利亚、中国、南美、北极地区及全世界范围内的热带地区。淡水真菌长期以来主要依据形态特征进行分类，分子系统学研究涉及的种类还比较少。本研究的目的是调查淡水真菌资源，重点研究淡水粪壳纲真菌和无性型真菌的形态和分子系统学及人为干扰对淡水真菌多样性的影响。
　　本研究从江西翠微峰、贵州天河潭公园、云南勐腊、云南普洱、云南曲靖、云南德宏、泰国清迈等地调查采集淡水真菌资源，研究其系统学及多样性。从小溪、湖泊、池塘和水渠等环境中采集浸泡在淡水中的腐木，鉴定并分离培养淡水真菌种类；通过18S、28S和ITS序列分析，构建系统发育树，使淡水真菌的分类系统更趋于自然的分类系统；通过多样性研究探讨人为干扰对淡水真菌多样性的影响，主要结果如下：
　　1.采集样品875份，保存真菌干标本148份，永久玻片186份，分离获得真菌培养物174株，鉴定出真菌63属，165种。采样点主要集中在热带地区(如泰国、云南勐腊等)以及我国淡水真菌报道较少的省份(如贵州、江西等)。
　　2.通过形态和分子系统学研究，调整了部分淡水粪壳纲真菌的分类地位，使淡水粪壳纲真菌的分类系统更趋于自然的分类系统。本文对淡水粪壳纲真菌做了系统的形态学和分子系统学研究，列出了所有属的属征，并构建了各个分类水平的检索表。在淡水粪壳纲真菌的11个科中，Annulatascacae科是最具代表性的淡水真菌类群，该科大部分种类都报道于淡水生境中；但是其分类地位长期以来一直无法确定。根据18S和28S rDNA序列分析的结果，Annulatascacae科最合适的分类地位是粪壳亚纲、蛇口壳科目。本研究构建了Nectriaceae科淡水真菌的28S系统发育树和Halosphaeriaceae科淡水真菌的28S、18S和ITS系统发育树，并结合形态特征，讨论了这2个科淡水真菌的分类地位及其属间系统发育关系。Ophioceras和Pseudohalonectria属在形态上非常相近，本研究构建了这两个属的28S和ITS系统发育树，结果表明这两个属存在明显的遗传差异。Ascolacicola, Ascotaiwania和Clohiesia属的分类地位长期存在争议，本研究中18S和28S序列分析结果表明，这三个属是粪壳亚纲的分类位置未定的属。本研究构建的淡水粪壳纲真菌的分类系统为淡水真菌的鉴定和分类研究提供了的文献参考。
　　3.列出了20个属的常见淡水无性型真菌属征，并构建了这20属的分属检索表以及各个属的分种检索表；同时，通过分子系统学研究将部分属整合到有性型分类系统中。本研究针对 Acrodictys, Bactrodesmium, Canalisporium, Dactylaria, Dictyochaeta, Dictyosporium, Ellisembia, Exserticlava属构建了系统发育树，并将这8个属整合到有性型分类系统中，同时还结合形态学特征，讨论了这些属的种间系统发育关系。
　　4.采集并描述了1个淡水真菌新属：Aquanectria，并通过形态学研究和18S和28S序列分析，确定了该属隶属于肉座菌亚纲、肉座菌目、Nectriaceae科。描述了8个淡水粪壳纲真菌新种：Aquanectria mengla，Lignincola curvispora，Ophioceras menglensis，Pseudohalonectria fusiformia，P. mengla，Annulatascus menglensis，Aqualignicola vagina，Ascitendus lacicolus；并通过形态学和分子系统学研究确立了这些种的分类地位以及与其相似种的区别。描述了淡水无性型真菌7个新种，它们分别是：Acrogenospora ellipsoidea, Dactylaria ellipsoidea, D. fossa, D. ramose, D. ellipsoidea, Vanakripa menglensis, Xylomyces ramosis；并通过形态学和分子系统学研究讨论了这些种的分类地位以及与其相似种的区别。
　　5.人为干扰对淡水真菌多样性和群落结构具有重要的影响。本文研究了泰国蘑菇研究中心小溪和人工湖淡水真菌多样性，在两个采样点鉴定了子囊菌有性型17种，无性型淡水真菌51种。通过对两个采样点的生态数据分析，并对比相关研究，结果表明人工建坝会导致小溪中真菌多样性降低，并且影响淡水真菌的群落结构。同时，我们还对比了静态和动态淡水生境中淡水真菌多样性，发现静态淡水生境中比动态淡水生境中的真菌多样性更低，这可能是因为静态淡水生境中水的流动性较慢，因此导致含氧量较低，从而导致真菌多样性较低。
　　本文首次结合分子系统学和形态学对淡水粪壳纲真菌做了系统的研究，并构建了分类系统，是为淡水粪壳纲真菌鉴定提供参考文献。本文综述了20属常见淡水丝孢菌的属征，并结合分子系统学研究和无性型-有性型对应关系研究的结果讨论了其与有性型分类系统的关系，构建了分属和分种检索表，为淡水生丝孢菌的鉴定和系统学研究提供了科学依据。
　　上述研究结果表明，淡水真菌在本研究的采样区域有着丰富的多样性，还有很多新种有待科学发现；淡水真菌的分类系统还不完善，需要更多的分子系统学结合形态学研究使其更趋于自然分类系统；淡水真菌生态学研究还不够深入，需要进行更广泛的研究，以增加我们的淡水真菌知识，为淡水真菌的保护和利用提供科学依据。

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第一章 绪论

1.1 引言

1.2 淡水真菌概述

1.3 淡水真菌生态学研究现状和进展

1.4 淡水子囊菌系统学研究现状和进展

第二章 淡水粪壳纲真菌系统学研究

2.1 前言

2.2 材料与方法

2.3 粪壳纲淡水真菌系统分类

2.4 小结

第三章 淡水无性型真菌系统学研究

3.1 前言

3.2 材料与方法

3.3 淡水无性型真菌形态分类及分子系统学

3.4 小结

第四章 人为干扰对淡水真菌多样性的影响

4.1 前言

4.2 材料与方法

4.3 实验结果

4.4 讨论

第五章 小结与讨论

5.1 小结

5.2 讨论与展望

参考文献

在读期间的学术研究

致谢