中国西南山茶属植物传粉昆虫研究

摘要

针对山茶属(Camellia)植物原种保护与生产实际的需求，在中国西南部的贵州和云南两省的5个气候类型区内，选择了比较有代表性的12个山茶属植物物种及20个居群，在区域尺度上，着重就传粉昆虫类群的组成、主要种类、访花行为学特性，植物花部特征（颜色、挥发物、花蜜）、开放样式及对传粉昆虫的作用和影响等方面，开展了研究工作。研究结果如下:
　　1.山茶属植物传粉昆虫的种类组成及地理区系分布
　　山茶属植物传粉昆虫类群主要由昆虫纲中的4个目，即膜翅目(Hymenoptera)、双翅目(Diptera)、鳞翅目(Lepidoptera)和鞘翅目(Coleoptera)组成。共有4目28科63属88种（亚种）的昆虫参与了山茶属植物的传粉，其中，鳞翅目9科37种（亚种）;膜翅目3总科10科28种(蜜蜂总科(Apoidea)5科14种，胡蜂总科(Vespoidea)4科13种，姬蜂总科(Ichneumonoidea)1科1种）;双翅目7科18种，鞘翅目2科5种。
　　膜翅目的传粉昆虫参与了所有12种20个居群山茶属植物的传粉，占据主导地位;双翅目的传粉昆虫，也参与了所有山茶属植物的传粉，大多处于次要地位;鳞翅目的传粉昆虫，参与了部分山茶属植物的传粉;鞘翅目的传粉昆虫，仅在普通油茶等少数物种上访花。
　　膜翅目中的地蜂科（Andrenidae）、蜜蜂科(Apidae)、胡蜂科(Vespidae)，双翅目中的食蚜蝇科(Syrphidae)、丽蝇科(Calliphoridae)，鳞翅目中的天蛾科(Sphingidae)、凤蝶科(Papilionidae)、蛱蝶科(Nymphalidae)、弄蝶科(Hesperiidae)为普通油茶(C.Oleifera Abel.)的主要传粉昆虫科。在传粉昆虫科的总的访花次数中所占比例分别达到:29.44％、25.90％、21.52％,9.66％、4.60％,2.49％、1.66％、0.99％、0.84％。
　　油茶地蜂(Andrena camellia Wu)、中华蜜蜂(Apis cerana cerana Fabricius)、墨胸胡峰（Vespa velutina nigrithorax Buysson）、大头金蝇(Chrysomya megacephala(Fabricius))、羽芒宽盾蚜蝇(Phytomiazonata(Fabricius，1787))、石长黄胡蜂(Dolichovespula saxonica saxonica(Fabricius))、黑尾胡蜂(Vespa ducalis Smith)、蜂鸟天蛾（Macroglossum stellatarum Linnaeus）、金环胡蜂（Vespa mandarinia Smith）、灰带管蚜蝇（Eristalis cerealis Fabricius）、斜斑鼓额蚜蝇(Scaeva pyrastri(Linnaeus)）等11种昆虫，为普通油茶的主要传粉昆虫。11种昆虫在所有山茶属植物传粉昆虫总的访花次数中所占比例分别达到:5.01％、4.52％、2.52％、0.79％、0.70％、0.47％、0.45％、0.44％、0.38％、0.36％、0.25％。
　　中华蜜蜂是怒江山茶（C.saluenensis Stapf ex Bean）、西南红山茶(C.pitardiiCoh.Stuart)、滇山茶（C.reticulata Lindl）等冬春花期的山茶属植物的主要传粉昆虫。
　　山茶属植物的传粉昆虫，在世界地理区系分布上，具有明显的东洋界成分，有5种分布型，以跨界分布型为主，广布种占有明显优势;在中国地理区系分布上，以华中区种类为主，共有7种分布型，跨区分布型种类占有明显优势。在82种传粉昆虫中，有22种为贵州新记录，占26.83％。
　　普通油茶传粉昆虫的类群具有更高的生物多样性。香农-威纳(Shanon-Wiener)指数(H')达到2.379，明显高于其他山茶属植物。普通油茶的传粉昆虫种类及数量与安龙瘤果茶（C.anlungensis Chang）、离蕊金花茶（C.nitidissimaC.W.Chi）、日本山茶花（C.japonicaL.）、滇山茶（C.reticulata Lindl）、长瓣短柱茶（C.grijsii Hamce）、怒江山茶等山茶植物相比差异较大，栖地相似度指数值均在814以上。
　　2.油茶地蜂的访花行为学习性
　　油茶地蜂的种群在北亚热带、南亚热带及中亚热带3个气候类型区，存在显著性差异，中亚热带是油茶地蜂分布的最适气候区，北亚热带与南亚热带是其分布的南北两个边缘气候区。在海拔800m以上与海拔800m以下的区域，油茶地蜂种群存在显著性差异，海拔800m以下区域油茶地蜂的种群数量更高。油茶地蜂种群还与坡位、油茶林下的地被物的多少相关，坡的上部、中部的油茶地蜂数量高于下部。地被物多的油茶林分中，地蜂巢的数量少。
　　典型的油茶地蜂的访花过程，呈现“双峰型”的访花节律。地蜂进出巢的时间、间隔和次数分别为:进出巢3-4次/天。第一次回巢，最早到达的时间为10时22分，最后一次出巢，最晚出巢的时间为16时34分。每次从出巢到进巢的时间间隔平均为1.67±0.46 h(n=27)，最少为1.20h，最多2.59h。从进巢到出巢的平均间隔为21.43±8.09min(n=46)，最短11min，最长41min。
　　油茶地蜂携粉足的结构分为两个部分，第一部分是由胫节及第一跗节上密集轮生的、较坚硬的、圆锥状毛丛组成的花粉刷;第二部分为股节外部和转节端部有羽状分枝的弧形长毛组成的花粉篮。花粉分别装在花粉刷的毛丛及花粉篮中。每只携粉足上的花粉刷及花粉篮的载粉量为1.64±0.56mg(n=10);每只携粉足携带的花粉总数为9068±2364粒(n=42)。身体上总的携粉数量平均为2036±860粒(n=25)。
　　3.胡蜂的访花行为学习性
　　为山茶属植物传粉的胡蜂有12种，其中胡蜂科胡蜂亚科(Vespinae)种类最多，有8种;异腹蜂亚科(Polybiinae)1种(印度侧异胡蜂(Parapolybia indica indica(Sussure));马蜂亚科(Polistinae)1种(约马蜂(Polistes jokahamae Radoszkowski))。蜾蠃科(Eumenidae)2种。12种传粉胡蜂都在普通油茶上访花，墨胸胡蜂同时也在博白大果油茶（C.gigantocarpa Hu.）、越南油茶（C.vietnamensis Huang.）、茶(C.Sinensis(L.)O.Kuntz)、离蕊金花茶和安龙瘤果茶上传粉。墨胸胡蜂、金环胡蜂、黑尾胡蜂、石长黄胡蜂是各区域出现最多的胡蜂。
　　在区域上，黔中地区是山茶属植物访花胡蜂出现最多的区域，黔西南是第二多的区域，在黔东南的的试验点，胡蜂较少被发现。
　　4.中华蜜蜂的访花行为学习性
　　中华蜜蜂能够为12种山茶植物传粉。怒江山茶、滇山茶、西南红山茶则主要依赖中华蜜蜂传粉。中华蜜蜂在这些山茶植物上的到访次数、到访后连续访花的次数、在花上的累计停留时间、单花的累计停留时间等指标均高于其他传粉昆虫。
　　中华蜜蜂携粉足的结构，与地蜂的完全不同的，在花粉篮的构成上，主要由胫节特化形成，胫节的外侧面特化成扁平状并凹陷形成花粉篮的底，胫节边缘的一排整齐粗状的毛，构成花粉篮的边框。采集的花粉与蜜蜂的分泌的唾液、蜜混合形成粘接缜密的花粉球，装在花粉篮里，花粉球附着牢固。相比起来，地蜂的花粉篮的结构更为原始，花粉篮中的花粉更为松散。蜜蜂的第一跗节进一步特化成为净角器，专门作为触角的清理和净化的工具。
　　中华蜜蜂在怒江山荼上访花时，每只携粉足花粉篮的载粉量为4.15±0.85 mg(n=8)，花粉数为11496±1871粒/mg(n=8)。
　　5.鳞翅目、双翅目的几种访花昆虫的访花行为学习性
　　鳞翅目、双翅目中的蜂鸟天蛾（Macroglossum stellatarum Linnaeus）、琉璃蛱蝶(Kaniska canace(Linnaeus，1763)）、幻紫斑蛱蝶(Hypolimnas bolina(Linnaeus))、青凤蝶(Graphium sarpedon(Linnaeus，1758))、大头金蝇(Chrysomya megacephala(Fabricius))、羽芒宽盾蚜蝇(Phytomiazonata(Fabricius，1787))及毛蚊（Bibionidae sp.）等是山茶属植物花上的一些比较特殊的传粉昆虫，过去少有报道。这些昆虫的访花过程，大多呈现间断型的访花节律。蜂鸟天蛾是目前所见的访花昆虫中，唯一采用悬停方式访花的昆虫，与蜂鸟的访花的方式和姿态相同，具有比较高的访花频率。
　　大头金蝇在普通油茶、滇山茶、怒江山茶、安龙瘤果茶、长瓣短柱茶、茶、博白大果茶、越南油茶、金花茶等多种山茶属植物上访花，是山茶属植物重要的传粉昆虫。
　　羽芒宽盾蚜蝇在4个气候类型区，349米-2050米海拔范围及16个普通油茶居群上广泛分布，是普通油茶的访花昆虫的优势种之一。
　　毛蚊在怒江山茶的末花期，访花频次非常高，在怒江山茶上访花的累计停留时间占全部访花昆虫总的累计停留时间的比例为98.61％，访花强度显著高于其他访花昆虫，为绝对的优势种，有效的携粉数达到700.40±229.63粒(n=5)，具有一定的的传粉效率。
　　6.12种山茶属植物花的挥发物
　　对贵州、云南两省12种山茶属植物花的挥发性物质及其相对含量进行分析。共分离鉴定出237种挥发性化合物，占总挥发性化合物种类的99.58％。主要包括醛类、酮类、醇类、酯类、萜烯类、烷烃类、酸类及其他类等8类化合物。以怒江山茶花的挥发物种类最多（88种），离蕊金花茶最少（41种）。有51种化合物为12种山茶属植物中的多数植物所共有。其中，100％共有的5种;90％共有的8种;80％共有的10种;70％共有的10种;50％共有的18种;50％以下共有的100种。有86种化合物为各物种所独有。归类分析表明，醇类比例最高，达29.87％;萜烯类次之，为27.79％;酯类第三，为22.48％。化合物中相对含量最高的是L-芳樟醇，相对含量达75.94％;其次为(Z)-3-己烯酯，为42.48％;第三为庚烷-2-酮，为31.67％;第四为(Z)-3-己烯-1-醇和(S)-2-庚醇，分别达23.79％和20.95％。
　　7.山荼属植物的传粉鸟类
　　在贵州省贵阳、册亨、望谟及云南省腾冲等地研究发现，有7科7属9种雀形目鸟类，在山茶科(Theaceae)的3种植物普通油茶、滇山茶、长果大头茶（Polysporalongicarpa(H.T.Chang)C.X.Ye))上访花。中国西南区一直被认为是东洋界的鸟类和山茶科植物的分化中心及生物多样性中心。但如此多的的传粉鸟集中在山茶科植物上访花，过去少有报道。特别是鹎科(Pycnonotidae)、叶鹎科(Chloropseidae)、卷尾科(Dicruridae)、鸦科(Corvidae)的一些中型鸟类同时参与其中十分罕见。进一步研究表明，3种植物的传粉鸟以“非专性嗜蜜鸟”为主，表现出对“非专性嗜蜜鸟”的适应。3种山茶科植物的传粉系统均由昆虫传粉和鸟类传粉两个系统嵌套构成。

目录

声明

摘要

第一章 绪论

1．1 引言

1．1．1 研究背景

1．1．2 研究的目的意义

1．2 国内外相关研究的进展及动态

1．2．1 传粉生物学的研究进展

1．2．2 山茶属植物传粉昆虫研究进展

1．2．3 植物的繁育系统与传粉综合征

1．2．4 特化与泛化

1．3 研究的目标和主要内容

1．4 主要技术路线

1．5 研究经费来源

第二章 山茶属植物传粉昆虫的种类构成及多样性分析

2．1 材料及方法

2．1．1 山茶属物种

2．1．2 研究地点

2．1．3 研究方法

2．2 结果及分析

2．2．1 山茶属植物传粉昆虫的种类组成

2．2．2 山茶属植物传粉昆虫的区系分布

2．2．3 山茶属植物传粉昆虫的类群组成

2．2．4 山茶属植物传粉昆虫在目、科、种三个阶元上的多样性

2．3 小结与讨论

第三章 油茶地蜂的访花行为学习性

3．1 材料及方法

3．1．1 研究地点

3．1．2 研究方法

3．2 结果及分析

3．2．1 油茶地蜂巢的数量及分布规律

3．2．2 油茶地蜂的访花行为学习性

3．2．3 油茶地蜂身体各部位的携粉数量及携粉足构造

3．2．4 油茶地蜂对颜色的趋性试验

3．2．5 普通油茶的传粉综合征

3．2．6 艳斑蜂对油茶地蜂种群的盗寄生

3．3 小结与讨论

第四章 几种山茶属植物传粉胡蜂的访花行为习性

4．1 材料及方法

4．1．1 研究地点

4．1．2 研究方法

4．2 结果及分析

4．2．1 山茶属植物传粉胡蜂的种类

4．2．2 石长黄胡蜂的访花行为习性

4．2．3 金环胡蜂的访花行为习性

4．2．4 黑尾胡蜂的访花行为习性

4．2．5 墨胸胡蜂的访花行为习性

4．3 小结与讨论

第五章 山茶属植物传粉蜜蜂的访花行为习性

5．1 材料及方法

5．1．1 研究地点

5．1．2 研究方法

5．2 结果及分析

5．2．1 中华蜜蜂传粉的山茶属植物种类

5．2．2 中华蜜蜂的访花行为习性及滇山茶的传粉综合征

5．2．3 中华蜜蜂在怒江山茶上的访花行为习性

5．3 小结与讨论

第六章 山茶属植物上几种特殊访花昆虫的访花习性

6．1 材料及方法

6．1．1 研究地点

6．1．2 研究方法

6．2 结果及分析

6．2．1 4种鳞翅目昆虫在山茶属植物上的访花行为习性

6．2．2 3种双翅目昆虫在山茶属植物上的访花行为习性

6．3 小结与讨论

第七章 山茶属12种植物花的挥发性物质分析

7．1 材料及方法

7．1．1 材料

7．1．2 方法

7．2 结果及分析

7．2．1 挥发性物质的鉴定结果

7．2．2 共同挥发性组分及其分析

7．3 小结与讨论

第八章 结论和讨论

8．1 结论

8．1．1 山茶属植物传粉昆虫的种类构成及多样性分析

8．1．2 油茶地蜂的访花行为习性

8．1．3 山茶属植物传粉胡蜂的访花行为习性

8．1．4 山茶属植物传粉蜜蜂的访花行为习性

8．1．5 山茶属植物几种特殊访花昆虫的访花行为习性

8．1．6 12种山茶属植物花的挥发物性物质及含量

8．1．7 山茶属植物的传粉鸟类

8．2 主要的研究特色及创新点

8．2．1 查明了山茶属植物的传粉昆虫的种类组成及区域性特征

8．2．2 研究了山茶属植物主要传粉昆虫的传粉行为习性和规律

8．2．3 分析了12种山茶属植物花的挥发性物质

8．3 讨论

附录

参考文献

在读期间的学术研究

致谢