全基因组鉴定甘蓝型油菜GRAS基因家族

摘要

异源四倍体甘蓝型油菜(Brassica napus L.，AACC，4n=38)，由白菜(B.rapa，AA，2n=20)与甘蓝(B.oleracea，CC，2n=18)经天然杂交形成，是异源多倍体多倍化进程研究的模式植物。其不仅经历了古老的γ、β和α全基因组多倍化事件，还在这些多倍化事件的基础上又经历了一次芸薹属特有的全基因组三倍化事件(Bra-αWGT event)。　　GRAS基因家族是一类植物特有的转录因子，对植物生长发育具有重要的作用，例如信号转导、抗病和抗逆等多种生物过程。然而全基因组多倍化事件与异源多倍化对GRAS基因家族的特征、功能等因素所造成的影响并不清楚，进而限制了该基因家族在分子改良育种上的应用。本研究中，我们在完成甘蓝型油菜GRAS基因家族鉴定与综合分析的基础上，系统的分析了全基因组多倍化事件和异源多倍化对甘蓝型油菜GRAS基因家族的影响。主要结果如下:　　(1)通过对已公布的基因组序列进行分析与修订，在甘蓝型油菜中鉴定出96个GRAS基因，可分为不同的13个亚家族与17个OG(orthologous groups)。与其他物种比较，甘蓝型油菜在在进化中丢失了4个亚家族、12个OG中的成员。PAT、LISCL等亚家族在全基因组三倍化事件、异源多倍化后得到了明显的扩张，同时也发现LS、SCR、NSP1等亚家族在数量上趋向于保守。　　(2)通过基因结构、蛋白保守模序分析，甘蓝型油菜GRAS基因家族的各个成员在基因结构上都比较保守，每个亚家族内各个成员的基因结构都高度相似，但是亚家族之间的基因结构经比较分析后却发现有一定的分化。异源多倍化后，一些甘蓝型油菜GRAS基因相对于其祖先种中的同源基因会产生新的内含子，但大多数GRAS基因结构依旧保留单外显子或只含有1个内含子。　　(3)异源多倍化后，大多数甘蓝型油菜GRAS基因的染色体定位都与其祖先种同源基因高度相似，可利用该特点推测基因组注释文件中未精准确定的GRAS染色体定位。同时也发现有2个白菜GRAS基因的同源基因定位于甘蓝型油菜Cn亚基因组中，这可能是由染色体易位造成的。　　(4)经转录组数据分析，甘蓝型油菜GRAS基因广泛参与各类器官、组织的生长与发育过程，但是一些基因在甘蓝型油菜与其祖先种之间的组织特异性表达有所区别。GRAS基因受生物胁迫与非生物胁迫的诱导可出现上调表达。　　(5)甘蓝型油菜GRAS基因在进化中受纯化选择作用，并没有出现基因的新功能化，大多数GRAS基因在进化上非常保守。

目录

论文说明

声明

摘要

1 引言

1．1 GRAS基因家族

1．1．1 植物转录因子

1．1．2 GRAS转录因子家族的结构与分类

1．1．3 GRAS转录因子家族的功能

1．1．4 GRAS转录因子家族的全基因组鉴定

1．2 甘蓝型油菜与祖先种的简介

1．2．1 芸薹属植物及基因组测序

1．2．2 白菜与甘蓝的起源与进化关系

1．3 全基因组多倍化事件

1．4 异源多倍化

1．5 串联重复事件

1．6 转录组测序简介

1．7 选择压力分析

1．8 本研究的目的与意义

2 甘蓝型油菜GRAS家族基因鉴定与分析

2．1 实验方法

2．1．1 甘蓝型油菜GRAS基因家族的鉴定

2．1．2 亚家族与OG分类

2．1．3 基因结构分析

2．1．4 基因表达水平的计算

2．2 结果与分析

2．2．1 甘蓝型油菜GRAS基因家族鉴定分析

2．2．2 GRAS基因家族的分类分析

2．2．3 GRAS基因结构的分析

2．2．4 GRAS基因家族的组织表达特征分析

2．2．5 GRAS基因家族在非生物胁迫与生物胁迫下的表达分析

2．3 讨论

3 甘蓝型油菜GRAS基因家族的进化分析

3．1 实验方法

3．1．1 各物种GRAS基因家族的重新分类与统计

3．1．2 甘蓝型油菜与白菜、甘蓝GRAS基因染色体定位的比较分析

3．1．3 甘蓝型油菜与白菜、甘蓝GRAS基因表达水平的比较分析

3．1．4 选择压力值的计算

3．2 结果与分析

3．2．1 基因组多倍化对甘蓝型油菜GRAS基因家族扩张造成的影响

3．2．2 异源多倍化对甘蓝型油菜GRAS基因结构产生的影响

3．2．3 异源多倍化对甘蓝型油菜GRAS基因染色体定位的影响

3．2．4 异源多倍化对GRAS基因表达特征的影响

3．2．5 选择压力值分析

3．3 讨论

4 结论与展望

4．1 结论

4．2 展望

参考文献

附录

个人简历

致谢