同步检测神经元在阈下含噪信号检测中的作用

摘要

神经元通过复杂的脉冲序列进行信号传递，这些脉冲序列既反映了神经元的本质特性也体现出刺激的性质。目前，对于神经元的编码机制还不完全了解，信息传递的有关机制是普遍关注的问题。一种观点认为皮层神经元是一种整合．发放(Integrate-and-Fire，IF)器，信息只携带在平均发放频率中；另一种观点则认为皮层神经元是一种同步检测器(Coincidence-Detector，CD)，主要传递同步突触输入和输入脉冲的时间分布，脉冲时间序列携带了发放频率以外的其它信息。　　我们的研究工作显示，通过检测突触前膜随机输入信号的同步性，同步检测（描述单个神经细胞功能的一种方式）可以提高信号检测的准确度和可靠性。研究中我们建立了一种由多个简单的(LeakIntegrate-and-Fire，LIF)神经元模型和单个逻辑判断同步检测器模型组成的神经元网络，在此网络基础上研究了神经元网络是如何可靠而准确地提取阈下噪声信号的。研究发现，(i)CD神经元存在着一套合适的参数（阈值和检测窗口），使得神经元对阈下噪声信号检测的可靠性和准确度都达到最大值；(ii)CD神经元对其突触前膜输入信号的同步程度具有修正作用，这是由神经元的本质特性决定的，与外界因素无关；(iii)同步检测要比时间积分运算更加可靠。　　研究结果还进一步指出：(i)神经元具有一种自我调节的潜力，使得它能够根据环境进行自我调节并使自身处于一种最佳状态，最终完成信息传递的任务。(ii)对于识别信号的神经元来说，最佳阈值是一个普遍原则，这一点和分析中所采用的具体模型无关。我们认为，这一原则对于更加接近生理事实的同步检测神经元来说仍然成立。(iii)不应期能引起神经元自发放的强烈振荡。但是，它可以通过调节内部状态来抑制这种振荡并且进一步提高信号检测的准确度和可靠性。在合适的内部状态下，可以提高网络的信号处理效率。这些结果表明脉冲同步和噪声信号传递之间存在着至关重要的联系，同步检测神经元利用这一关系来提高编码的敏感性。　　此外，多细胞电生理研究已经揭示出同步放电现象普遍存在于火脑皮层海马区和丘脑的各种结构中。神经元同步发放在信息从一个脑区传向另一个脑区的过程中起着至关重要的作用，并且同步输入的效率要比非同步输入的效率高。问题是，信号沿着轴突从突触前膜神经元传递到后膜神经元的过程，延迟时间可以达到几十毫秒，在这么大的延迟存在的情况下，不同区域之问的相互作用能够使相关神经元产生同步发放，神经元究竟是如何独立地调节这种耦合神经元的零延迟相差同步的？　　针对这一问题，我们建立了一种带有自突触反馈的耦合神经元模型，在这个模型的基础上研究了耦合神经元零延迟同步调节机制。一般，突触是神经元之间的特殊连接，用于传递信号；但是，自突触是神经元自己的一种突触，是神经元和自己的连接。那么，在信号传递过程中神经元为什么要把信号传向自身呢？实验上显示自突触在大脑中扮演这非常重要的角色，它能够调节动作电位序列，从而保持和其它神经元步调一致，并且允许一种局部的自我调控。　　我们的研究结果显示，(i)当两个神经元之间以及神经元自身通过兴奋性突触耦合在一起时，尽管存在着轴突传递的时间延迟，但是网络最终仍然能够实现完全同步；(ii)自突触可以进一步稳定这种同步态，在没有任何外力存在的情况下，系统靠自身的调节最终可以稳定在同步态。　　这种同步机制依赖于兴奋性突触后膜电压对后膜神经元发放延迟的调节能力，也依赖于产生发放的神经元对称的给予与其耦合的神经元和自身各一个脉冲，通过这种相互作用实现同步态。但是，也要注意到，由于相差的存在，突触后膜电压对耦合神经元的影响不同于对自身的影响。自反馈可以弥补初相的差异，最终使得网络中的神经元实现同步发放。　　另一方面，由于不应期的存在，同步程度随自反馈延迟时间呈现出准周期变化。当反馈延迟时间小于整数倍的不应期时，要求自突触强度足够大，因为不应期内，神经元基本不接收激励。这些结果表明，自突触对神经元的局部行为具有一定的调节作用，这种调节作用的不断积累最终使整个系统稳定在高度的同步态。

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