植物适应干旱梯度变化的水分利用效率和氮磷计量机制研究

摘要

气候变化尤其是其导致的干旱胁迫对生态系统的影响及生态系统对这些胁迫因子的响应方式是当前生态学界研究的热点问题之一。由于人类活动造成的全球变暖及水资源匮乏对植物个体，群落结构乃至整个生态系统的稳定性都起到了深远的影响。所以研究长期水分亏缺对群落结构、种群分布及个体代谢造成的影响及其机理有着重要意义。本文中，我们通过分析水分利用效率、个体形态特征及化学计量比等性状研究不同植物功能群及群落特征是如何适应干旱梯度变化的。
　　 首先，我们分析了叶片稳定性碳同位素(δ13C)与植物地上密度-生物量关系(α)间的相关规律。越来越多的研究证明α不是一个恒定的值。争论依旧存在于到底是什么在改变α值中起着关键作用。通过研究叶片δ13C、植物根冠比、高茎异速比等形态特征和α值沿着东南到西北的自然干旱梯度变化的动态，我们发现α值随干旱胁迫的增大而增加，且与植物水分利用效率协变。这种协变主要是由植物根冠比、高茎异速比等形态变化驱动的，这种变化是植物在干旱胁迫下为提高水分利用效率而采用的一种适应性策略。这一信息将为理解和预测群落及生态系统过程提供理论支持。
　　 其次，我们研究了稳定碳同位素值(δ13C)在植物功能群间的变化形式及其与干旱梯度相关因子的互作方式。我们发现，由生活型划分的功能群间的δ13C在统计学上表现出显著性差异，但是在数值上的差距较小(＜1‰)。乔木(-26.78‰)和灌木(-26.89‰)具有相似的δ13C，均显著的高于草本(-27.49‰)。常绿灌木(-25.82‰)的δ13C显著的高于落叶灌木(-26.92‰)。多年生草本(-26.83‰)的δ13C显著的高于一年生草本(-27.10‰)。禾草类(-26.46‰)的δ13C显著的高于非禾草类(-26.96‰)。综合数据显示，δ13C显著的负相关于年平均降水量(MAP)和年平均温度(MAT)，而显著的正相关于纬度和海拔。在尺度的变化上MAP存在一个阈值，如果高于这个值δ13C将不会有显著的变化。功能群间沿海拔的变化不是一致的。功能群间δ13C的变化很小只在1‰的范围内波动，而环境因子，如:MAP和MAT对δ13C的影响较剧烈（尺度上超过了4‰）。大多数功能群的δ13C响应环境变化的方式是一致的，但是它们为响应梯度变化而产生的自身变化的速率是不同的。此类信息能够帮助我们预测不同功能群应对未来环境变化而产生的分布变化。
　　 第三，我们分析了白刺（Nitraria tangutorum）叶片与根部的氮(N)、磷(P)及N∶P沿干旱胁迫变化的规律。我们发现在本研究进行的区域里，四月份叶片N和P均高于全球及中国本地物种的值，而在八月又均低于这些值。白刺在四月表现出来的是N限制(平均叶片N∶P=11.13)，而在八月表现出来P限制(平均叶片N∶P=38.78)。叶片与根部中的N和P均是高度自相关的。四月份，随着干旱胁迫的增加，叶片和根部的N和P均增加。叶片N∶P沿干旱胁迫的增加而不变，根部N∶P随干旱的增加而增加。我们认为叶片N∶P能揭示不同生长阶段的养分供应情况，而根部N∶P则能说明土壤养分是否亏缺。
　　 以上结果分别从水分利用效率和氮磷化学计量方面阐释了植物群落密度调控指数α值干旱胁迫变化的内在原因。功能群水分利用效率随干旱相关因子改变会潜在影响群落结构特征这一结果也在侧面支持了α值的变化与水分利用效率相关这一假说。个体特征及其水分利用效率和氮磷化学计量随干旱胁迫定量变化证明群落结构和功能直接或间接的被体型和功能及其相互作用所控制。

目录

论文说明

声明

摘要

1 绪论

1．1 干旱及其相关因子对生态系统的影响

1．2 干旱度定量指标及其应用

1．3 植被密度-生物量关系随干旱梯度变化的研究

1．4 叶片稳定碳同位素值随干旱相关因子变化的研究

1．5 叶片与根部化学计量比随干旱变化的模式研究

1．6 本论文研究问题的基本科学假说：植物适应干旱梯度变化的水分利用效率和氮磷计量变化驱动机制假设

2 植物密度-生物量关系与群落水分利用效率沿干旱梯度的研究

2．1 研究背景和问题的提出

2．2 研究方法

2．2．1 野外考察

2．2．2 叶片采集及稳定碳同位素测定

2．2．3 统计分析

2．3 结果

2．4 讨论

3 植物功能群间稳定碳同位素及其沿干旱相关因子梯度变化的整合分析

3．1 研究背景和问题的提出

3．2 研究方法

3．2．1 数据收集

3．2．2 数据分析

3．3 结果

3．3．1 乔木，灌木，草本

3．3．2 落叶乔木与常绿乔木

3．3．3 落叶灌木与常绿灌木

3．3．4 一年生草本与多年生草本

3．3．5 禾本科、非禾本科和莎草科

3．4 讨论

3．4．1 δ13C在植物功能群间的变化

3．4．2 环境因子对δ13C的影响

3．4．3 植物功能群与环境梯度的互作

4 植物叶片与根部氮磷化学计量响应干旱变化的研究

4．1 研究背景和问题的提出

4．2 研究方法

4．2．1 采样与元素测定

4．2．2 数据分析

4．3 结果

4．3．1 N，P及N∶P的模式

4．3．2 化学计量与干旱梯度的关系

4．4 讨论

4．4．1 N，P及N∶P的模式

4．4．2 化学计量与干旱梯度的关系

5 总结及展望

5．1 主要结论和创新点

5．2 展望

参考文献

附录一 第三章节数据的文献来源

附录二 第三章节原始数据

附录三 攻读博士学位研究生期间所发表的论文

致谢