南极半岛北部南极磷虾年龄与生长及秋冬季摄食研究

摘要

南极磷虾（下以磷虾）在南极海洋浮游生物中占据着至关重要的地位，主要分布于南极大西洋扇区。该物种由于其数量大，丰富的营养价值及作为其它海洋生物主要摄食对象逐渐引起各国研究者的关注。众所周知，对于任何一种生物的渔业或资源管理的研究均需要了解该生物的基本生物学信息，这通常包括其种群年龄结构、生长与摄食、自然死亡率及生长速率等，其中物种的年龄结构是评估渔业是否可持续发展的重要指标，也是种群动态模型的重要参数。磷虾鉴龄问题一直成为研究者悬而未决的科学与技术问题，最近基于眼柄的磷虾鉴龄工作取得了突破性进展，而基于福尔马林保存的磷虾样本所获取的眼柄鉴龄工作仍未得到有效解决。为此，本研究主要针对福尔马林保存的磷虾眼柄样本对其年龄进行鉴定，并开展准确性分析。此外，磷虾食性研究也较为缺乏，该工作也备受各国研究者的关注。作为南大洋中初级生产者与次级消费者的关键性枢纽，磷虾是南极其它生物，如企鹅、海豹、鲸、海洋哺乳动物以及鱼类的主要摄食对象。考虑到南极较长的冬季，磷虾如何度过漫长的冬季，这也是磷虾研究的关键性问题，而秋末冬初磷虾的摄食问题也成为解决该科学问题的关键步骤。为此，本研究结合鉴龄结果，并利用脂肪酸标记法与稳定同位素两种生物标记法对该物种的摄食进行了研究。
　　本研究主要采用2012年5-6月及2015年5-6月大型拖网渔船“开利”轮调查收集的5％甲醛溶液浸泡的磷虾样本（共104尾，其中67尾雄性个体，21尾雌性个体，16尾不辨雌雄个体）以及2015年4-5月与2016年4-5月大型拖网渔船“龙达”、“龙腾”及“明开”轮收集的未采用任何试剂而直接冷冻保存的磷虾样本（共30尾，其中雄性个体13尾，雌性个体15尾，不易辨认个体2尾）。通过Von Bertalanffy生长方程(VBGF)分别确定体长与生长年轮的关系；通过线性回归方程分析性成熟度与生长年轮的相关性；分析磷虾样本以及不同区域磷虾样本年龄分布状况；采用总吻合率（TC）、平均百分比误差(APE)及变异系数(CV)三种计算方式评判不同读者读数的精确性，并利用 SPSS处理软件分析了不同保存方式的磷虾年龄的差异性。
　　本研究基于上述2015年4-5月与2016年4-5月大型拖网渔船“龙达”、“龙腾”及“明开”轮收集的30尾磷虾样本，采用脂肪酸标记法对其食性进行了研究。并进一步对源于2015年4-5月以及2012年5-6月大型拖网渔船“开利”轮调查收集的52尾磷虾样本，采用同位素标记法对其进行了食性研究。
　　通过上述研究，得到如下主要结论：
　　1）基于眼柄的鉴定
　　（1）判读总吻合率（TC）、变异系数（CV）及平均百分比误差（APE）的平均值分别为64.43%，7.58%(<10%)，5.30%。
　　（2）不同区域磷虾样本优势年龄组不同，对于南设得兰群岛水域外侧，包括3，4，5龄磷虾样本，其中4龄为该区域磷虾的优势年龄组，占该区域总个体数的70.37%；3龄与5龄个体较少，分别占16.67%，12.96%。布兰斯菲尔德海峡磷虾个体年龄跨度较大，为2，3，4，5龄，3龄个体占优势，为51.43%，2龄个体较少，仅占总个体虾的10.67%。
　　（3）体长范围为29.56~58.89 mm(46.73mm+6.83)，与生长年轮呈现很强的相关性，生长曲线方程为Lt=64.57*(1-e-0.38*(t-0.16))。
　　（4）雄性个体性成熟度与其年轮具有较强的线性相关性，同样雌性个体性成熟度与其相关性也较强。
　　（5）不同保存方式（直接冷冻保存和5%甲醛溶液浸泡）的磷虾个体年龄无显著性差异。
　　2）基于脂肪酸分析的磷虾食性
　　（1）磷虾体内主要脂肪酸为26种，其中C16:0，C14:0，C18:1n9c，C16:1n7，C20:5n3， C22:6n3是其含量较高的6种主要脂肪酸，分别占总脂肪酸含量的21.84%+3.22，8.65%+2.16，10.18%+3.18，4.48%+1.49，18.60%+6.34和14.29%+4.13 mg·g-1。C16:0含量最高，其次为C20:5n3，C22:6n3，且C20:1与C22:1分别占总脂肪酸的1.03%+0.33，0.95%+0.40以及ΣPUFA/ΣSFA结果均说明，磷虾个体会摄取桡足类，且具有一定的肉食性。但磷虾体长与C20:1和C22:1n9分别呈现较强的负相关性，与C22:6n3呈现正相关系，进一步说明，即使在浮游藻类数量减少的秋冬季，磷虾个体摄食模式有可能不会转为摄取大量的异养型高营养级生物，如桡足类，而有可能摄取量较少或摄取营养级稍低的异养鞭毛虫等。
　　（2）奇数碳的Σ15+Σ17脂肪酸在本研究中包括 C17:0，C15:1n5及 C17:1n7，3种脂肪酸约占总脂肪酸的1.28%，说明浮游细菌也是该区域秋冬季磷虾的摄食对象。
　　（3）不同年龄（2-5龄）下，磷虾个体体内均含有较高的C14:0，C16:0，C16:1n7， C18:1n9c， C20:5n3，C22:6n3脂肪酸，但含量变化趋势有所不同。
　　3）基于稳定同位素分析的磷虾食性:磷虾δ13C和δ15N范围分别为-30.0‰~-22.4‰（平均为26.3‰+1.66），3.1‰~5.6‰（4.6‰+0.62）。南设得兰群岛外侧水域和布兰斯菲尔德海峡两区域磷虾的δ13C、δ15N均与体长无显著相关性。4-5月，磷虾整体δ13C平均值呈现急速上升趋势，而5-6月呈缓慢下降趋势；4-6月份整体δ15N平均值无显著差异，且呈现逐渐上升的趋势。南设得兰群岛外侧水域整体δ13C、δ15N平均值均高于布兰斯菲尔德海峡。
　　本研究是国际上首次利用福尔马林保存的磷虾眼柄，通过最新甲壳类动物鉴龄技术——眼柄组织切片，经过眼柄的切取、浸泡、包埋、打磨、镜下观察及读取轮纹等实验步骤，最终得到物种年轮与生长的关系，并判读结果的精确性。同时，与传统鉴龄方法作比较，进一步说明眼柄组织切片技术是一种更准确、直接的鉴龄手段。该工作得到了领域内科学家的高度认可和评价。本研究结果为合理开发与有效评估磷虾资源量提供了重要科学依据，并有利于该物种声学评估研究。
　　磷虾是南大洋中其他动物的主要饵料，占有重要地位。脂类含量提供了有关生物摄食、发育、繁殖等大量信息；而碳氮稳定同位素比值（δ13C、δ15N）分别指示物种食物的来源及营养级状况。本研究主要通过脂肪酸标记法及同位素标记法对该生物的食性进行研究，避免了传统研究方法对其食性研究所带来的可能性影响。本研究有利于该物种摄食的进一步研究，并更好地反应生态系统的物质来源，了解该物种在生态系统能量流动中的作用。

目录

声明

第一章 前 言

1.1磷虾简介

1.2 研究内容

1.3 研究现状

1.4 研究目的及意义

1.5 整体技术路线

第二章 基于眼柄组织结构鉴定磷虾年龄与生长的研究

2.1样本采集

2.2 眼柄特征

2.3 样本处理

2.4 年轮的读取

2.5 数据处理

2.6 技术路线

2.7 结果

2.8 讨论与分析

第三章 基于脂肪酸及稳定同位素分析法的磷虾食性的研究

3.1 材料与方法

3.2 结果

3.3 讨论与分析

第四章 结论与展望

4.1 结论

4.2 不足与展望

参考文献

致谢