增氧栽培对桃根系构型及植株生长发育影响的研究

摘要

桃树为浅根性果树，根系呼吸强度高，对氧气的需求量大，土壤氧气含量对桃树根系的生长至关重要。本研究探讨了根区通气对桃幼树侧根发生和生长，根系氮素代谢以及植株生长发育的影响;研究了袋控缓释过氧化尿素对桃幼树淹水胁迫的缓解效果;并分析了使用控根器与集中施用土壤改良剂等技术措施的增氧效果，及其对桃树根系构型、15N吸收利用及树体生长发育的影响;初步研究了透气性对桃实生苗根系基因表达的影响。主要研究结果如下:
　　1桃树整个生长季，根区土壤氧气含量呈先降低后升高的趋势，8月份土壤氧气含量降到最低;根区通气改善了根区土壤通气状况，根区通气处理土壤氧气含量始终高于对照，其中，根区通气（3天/次）显著提高桃树生长中后期土壤氧气含量。根区通气处理桃幼树根系总长度、总表面积、一级侧根数、二级侧根数、根尖数、总体积、分枝数、交叉数较对照均有不同程度增加;一级侧根长度和根系平均直径减小;一级侧根与垂直向下方向的夹角整体上减小，小夹角数量增多，根系趋向于垂直分布;直径小于2 mm的根系干重显著高于对照的，直径大于5mm的根系干重减少。根区通气处理（3天/次）根系活力、根系硝酸还原酶(NR)、谷草转氨酶(GOT)和谷丙转氨酶(GPT)活性分别比对照提高了19.04％、29.80％、6.56％和19.91％。
　　2根区通气处理土壤碱解氮和速效磷含量提高，土壤有机质和速效钾含量降低;根区土壤蔗糖酶活性、脲酶活性、磷酸酶活性和过氧化氢酶活性均有不同程度提高。根区通气处理显著提高了桃幼树生长中后期叶片叶绿素含量（SPAD值）和保护酶(SOD、POD和CAT)活性。根区通气处理叶片净光合速率、蒸腾速率和气孔导度提高，胞间CO2浓度降低;并促进了桃幼树新梢生长，叶面积和比叶重显著高于对照。根区通气(3天/次)处理促进植株对养分的吸收，根、新梢和叶片中全氮、全磷和全钾含量显著提高。根区通气处理桃幼树植株干物质积累量、干茎均高于对照。
　　3过氧化尿素对桃幼树淹水胁迫伤害的缓解效果研究表明:施用过氧化尿素可提高土表水体溶氧量，处理后7天内，袋控过氧化尿素处理水体溶氧量始终维持较高水平。淹水胁迫下，施用过氧化尿素处理桃幼树叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)下降幅度显著低于对照。处理5天后，施用过氧化尿素处理桃幼树叶片光合性能指标(PIABS)，最大光化学效率(Fv/Fm)，单位面积有活性反应中心的数量(RC/Cso)均高于对照，单位面积的热耗散(DIo/Cso)低于对照，差异显著;施用过氧化尿素处理(T1和T2）桃幼树叶片的Chl a、Chl b和Chl(a+b)分别比对照提高了10.72％、10.86％、10.87和5.71％、4.78％、5.57％，差异显著;并大大提高淹水胁迫下桃幼树叶片抗氧化酶(SOD、POD和CAT)活性，减缓叶片MDA含量的增加幅度。淹水胁迫下施用过氧化尿素处理桃幼树根系活力、根系脯氨酸(Pro)含量高于对照，根系相对膜透性(RMP)和乙醇脱氢酶(ADH)活性低于对照，差异显著。
　　4根区土壤集中施用土壤改良剂（施用聚丙烯酰胺或免深耕）的研究表明:集中施用土壤改良剂后，桃幼树整个生长季根区土壤氧气含量始终显著高于对照;显著提高了桃幼树生长中后期根系活力，叶绿素含量，叶面积和净光合速率，促进了桃幼树新梢和干径生长，并且桃幼树生长后期叶片保护酶(SOD、POD、CAT)活性显著高于对照。集中施用土壤改良剂显著提高了桃幼树根系总长度，根系总表面积，根系总体积，根尖数，但显著降低了根系平均直径。集中施用土壤改良剂可显著提高桃幼树植株干物质积累量，器官全氮量和氮肥利用率;与对照相比，集中施用土壤改良剂处理氮素利用率分别提高了24.22％和10.40％。相关性分析表明，叶片净光合速率与土壤氧气含量，根系总长度和根系表面积呈显著正相关。与对照相比，成龄树集中施用聚丙烯酰胺后桃果实可溶性固形物提高了10.06％。
　　5树冠下局部根区土壤改良效果评价结果表明:使用蛭石或有机肥局部土壤改良显著降低了改良区域0-40cm土层的土壤容重，提高了土壤氧气含量。局部土壤改良可诱导根系的发生和促进根系分枝，显著提高了根系总体积，总长度和总表面积。蛭石改良处理根系较为细长，毛细根较多，寿命较短;有机肥改良处理，新根较多，且较为粗壮，寿命相对较长。局部土壤改良显著提高了桃树吸收根和延长根的数量以及吸收根/延长根的比值。局部土壤改良显著提高了桃树根系活力，叶片比叶重以及净光合速率，提高了果实可溶性固形物含量。局部土壤改良降低了秋梢长度，提高了秋梢枝茎，树势生长较为健壮，可有效防止秋梢旺长。
　　6控根器对桃树根系构型的影响研究表明:距控根器水平距离为5cm，垂直距离35cm处土壤氧气含量始终维持在较高水平，且非常接近大气中氧气含量。控根器处理桃树根系密度显著提高，在控根器周围可见大量白色新根，且较为粗壮。控根器处理桃侧根及根系生长点的数量明显增多，出现大量网状根。控根器处理显著提高了根系总长度，总表面积和根尖数。控根器处理提高了桃树细根(＜2mm)和中粗根(2-5 mm)在20-40cm土层所占的比例，提高了桃树叶片的叶绿素含量及净光合速率。
　　7透气性对桃实生苗根系生长及基因表达影响的研究表明:在养分水分充足供应条件下，与对照相比，沙培处理桃实生苗一级根数量，一级根长度分别降低了34.85％和41.76％;一级根粗度和二级根数量分别较对照提高了26.83％和41.14％,差异显著。通过高通量数字基因表达谱(DGE)进行基因表达分析，与对照相比，沙培处理桃实生苗根系有414个基因表达被上调，有700个基因表达被下调。表达水平发生显著改变的基因主要参与了代谢途径、次生代谢物的生物合成途径、植物与病原菌互作途径和植物激素信号转导途径。其中，生长素信号转导途径中编码生长素外输载体家族的基因ppa022797m，ppa024134m和ppa016264m表达上调。

目录

声明

英文缩写符号及其中英文对照表

摘要

1 前言

1．1 根系研究的意义

1．2 影响根系发生和生长的因素

1．2．1 影响根系发生和生长的内因

1．2．2 影响根系发生和生长的外因

1．3 根区土壤氧环境对植物生长发育的影响

1．3．1 根区土壤氧环境对植物根系生长的影响

1．3．2 根区土壤氧环境对土壤理化形状的影响

1．3．3 根区土壤氧环境对植株生长的影响

1．4 淹水胁迫对植物生长发育的影响

1．5 根系生长发育规律及其调控

1．5．1 果树根系环境适应性

1．5．2 根系寿命及其影响因素

1．5．3 果树根区土壤环境调控

1．6 本研究目的与意义

2 材料与方法

2．1 试验材料与设计

2．1．1 根区通气对桃幼树根系构型及植株生长发育的影响

2．1．2 过氧化尿素对桃幼树淹水胁迫伤害的缓解效果研究

2．1．3 桃树冠下局部根区土壤改良效果评价

2．1．4 控根器对桃树根系构型和树体生长发育的影响

2．1．5 集中施用土壤改良剂对桃根区土壤氧气含量、氮素吸收利用及树体生长的影响

2．1．6 透气性对桃实生苗根系生长及基因表达的影响

2．2 测定方法

2．2．1 土壤氧气含量的测定

2．2．2 根系活力的测定

2．2．3 根系氮代谢相关酶活性的测定

2．2．4 根系构型相关指标的测定

2．2．5 土壤养分含量的测定

2．2．6 植株全氮、全磷、全钾含量的测定

2．2．7 土壤酶活性的测定

2．2．8 叶片叶绿素含量的测定

2．2．9 叶片光合参数的测定

2．2．10 枝条贮藏营养的测定

2．2．11 叶片保护酶活性和丙二醛含量的测定

2．2．12 叶绿素荧光参数的测定

2．2．13 土表水体溶氧量的测定

2．2．14 根系脯氨酸含量和根系相对膜透性的测定

2．2．15 根系乙醇脱氢酶活性

2．2．16 基因表达组分析

2．2．17 植株生长指标的测定

2．2．18 15N吸收利用的测定

2．3 数据分析

3 结果与分析

3．1 根区通气对桃幼树根区土壤理化性状及桃幼树生长的影响

3．1．1 根区通气对土壤氧气含量的影响

3．1．2 根区通气对土壤养分含量的影响

3．1．3 根区通气对土壤酶活性的影响

3．1．4 根区通气对桃幼树根系干物质积累量的影响

3．1．5 根区通气对桃幼树根系长度和数量的影响

3．1．6 根区通气对桃幼树根系生物量的影响

3．1．7 根区通气对桃幼树根系组成的影响

3．1．8 根区通气对根系分枝角度的影响

3．1．9 根区通气对桃幼树根系活力和氮代谢的影响

3．1．10 根区通气对桃幼树质量和光合参数的影响

3．1．11 根区通气对桃幼树叶片保护酶(SOD、POD和CAT)的影响

3．1．12 根区通气对桃幼树营养状况及枝条贮藏营养的影响

3．1．13 根区通气对桃幼树新梢生长和干物质积累量的影响

3．2 过氧化尿素对桃幼树淹水胁迫伤害的缓解效果

3．2．1 施用过氧化尿素对水体溶氧量的影响

3．2．2 过氧化尿素对淹水胁迫下桃幼树叶片气体交换参数的影响

3．2．3 过氧化尿素对淹水胁迫下桃幼树叶片荧光参数的影响

3．2．4 过氧化尿素对淹水胁迫下桃幼树叶片叶绿素含量的影响

3．2．5 过氧化尿素对淹水胁迫下桃幼树叶片抗氧化酶活性和MDA含量的影响

3．2．6 过氧化尿素对淹水胁迫下桃幼树根系生理特性的影响

3．3 树冠下局部根区土壤改良效果评价

3．3．1 局部土壤改良对土壤容重和氧气含量的影响

3．3．2 局部土壤改良对桃树根系构型的影响

3．3．3 局部土壤改良对桃树根系生长的影响

3．3．4 局部土壤改良根系活力的影响

3．3．5 局部土壤改良对根系密度及根系寿命的影响

3．3．6 局部土壤改良对桃树叶片叶绿素含量和光合参数的影响

3．3．7 局部土壤改良对桃树叶面积和比叶重的影响

3．3．8 局部土壤改良对桃树叶片衰老的影响

3．3．9 局部土壤改良对桃树秋梢生长的影响

3．3．10 局部土壤改良对桃果实品质的影响

3．4 控根器对桃树根系构型和树体生长发育的影响

3．4．1 控根器对土壤氧气含量的影响

3．4．2 控根器对桃树根系构型的影响

3．4．3 控根器对桃树不同直径根系生长的影响

3．4．4 控根器对桃树新根生长的影响

3．4．5 控根器对桃树根系分布特性的影响

3．4．6 控根器对桃树叶片叶绿素含量和光合性能的影响

3．4．7 控根器对桃树生长的影响

3．5 集中施用土壤改良剂对桃根区土壤氧气含量、氮素吸收利用及树体生长的影响

3．5．1 集中施用土壤改良剂对土壤氧气含量的影响

3．5．2 集中施用土壤改良剂对桃幼树新梢生长和干径的影响

3．5．3 集中施用土壤改良剂对桃幼树生长后期叶片衰老的影响

3．5．4 集中施用土壤改良剂对桃幼树叶片叶绿素，叶面积和光合速率的影响

3．5．5 集中施用土壤改良剂对桃幼树根系活力的影响

3．5．6 集中施用土壤改良剂对桃幼树根系构型的影响

3．5．7 集中施用土壤改良剂对桃幼树氮素吸收利用的影响

3．5．8 桃幼树净光合速率与根系构型指标和土壤氧气含量相关性分析

3．5．9 集中施用聚丙烯酰胺对桃果实品质的影响

3．6 透气性对桃实生苗根系生长及基因表达的影响

3．6．1 透气性对桃实生苗根系生长的影响

3．6．2 透气性对基因表达的影响

4 讨论

4．1 增氧栽培对桃树根区土壤理化性状的影响

4．1．1 增氧栽培对根区土壤氧气含量的影响

4．1．2 增氧栽培对土壤酶活和土壤养分含量的影响

4．2 增氧栽培对桃树根系基因表达及根系构型的影响

4．2．1 增氧栽培对桃树根系基因表达的影响

4．2．2 增氧栽培对桃树根系构型的影响

4．3 增氧栽培对桃树氮素代谢及植株生长的影响

4．3．1 增氧栽培对桃树氦素代谢的影响

4．3．2 增氧栽培对桃树叶片功能的影响

4．3．3 增氧栽培对桃树营养状况和生长发育的影响

4．3．4 过氧化尿素对桃幼树淹水胁迫伤害的缓解效果研究

5 结论

6 创新点

参考文献

附录

致谢

攻读博士学位期间形成论文情况