水稻叶片叶绿素含量对光合生理及产量的影响

摘要

人口增加和经济发展给粮食增产带来了巨大的压力，在现有耕地面积逐年减少的情况下，中国农作物的单产已经不能满足粮食的安全供给。水稻作为我国主要的粮食作物，其产量的提高显得尤为迫切。光合作用是形成干物质的主要途径，决定了水稻产量的潜力。因此，如何通过光合作用提高水稻产量已成为研究的一个热点。本研究以低叶绿素含量突变体(YL)与其野生型对照(WT，浙辐802)为供试材料，分别种植于大田与盆钵。设置了氮肥、密度与光照三种处理，系统研究了突变体水稻及其对照的产量及其构成因素、基本农艺性状、光合特性、二氧化碳导度、叶绿体发育情况与光抑制产物及抗氧化机制。主要结果如下:
　　1、叶面积和产量与野生型相比，突变体水稻茎蘖数与叶面积指数(LAI)较低，但是其茎蘖成穗率与每穗粒数显著高于野生型对照。随着栽培密度的增大，突变体材料LAI和产量显著增加，产量增加的幅度大于对照（野生型）。
　　2、叶片光合特性(1)与野生型相比，突变体水稻叶绿素含量仅为其对照的50％，但是其捕光能力占野生型水稻的80％以上。(2)荧光数据显示，相比野生型对照，突变体材料由于叶绿素含量的降低导致其PSⅡ实际光化学效率与反应中心开放程度升高，热耗散程度下降。(3)叶绿体超微结构与类囊体膜蛋白基因表达情况表明，叶绿素含量的降低并没有影响电子传递链。(4)与野生型相比，突变体材料剑叶的光合速率增长的幅度高于含氮量的增长。(5)突变体叶片的气孔导度，叶肉导度与Rubisco酶含量显著高于对照。突变体水稻叶片叶绿素含量降低，导致氮素在光合系统内的重新分配，增加了叶片内Rubisco酶含量。发达的维管束结构与较高的水通道蛋白基因的表达量使得突变体具有更高的二氧化碳导度，最终提高了光合速率。
　　3、群体光合特征与野生型相比，突变体具有更高的冠层光合能力。(1)突变体叶片叶绿素含量降低，提高了叶片的透光率，有利于光在冠层中的分布，增加了群体光合。(2)突变体较高的蒸腾速率与较少的热耗散使其群体具有了一定的冠层温度缓冲能力，可以自动调节剑叶温度，使其维持在光合适宜的温度范围内，减弱夏季正午时分由于高温而引起的光合“午休”现象，提高气孔开放时间，使突变体冠层维持较长时间的高光效运作。
　　4、光抑制野生型水稻叶片吸收了过量的光能，光抑制现象更为严重。(1)与野生型相比，突变体材料在高光照下可以产生较少的超氧阴离子与丙二醛，保护光系统免受伤害。(2)在高光强下，突变体叶片内超氧化物歧化酶(SOD)酶与过氧化氢酶(CAT)活性显著高于野生型对照。
　　以上结果表明，高叶绿素含量并不是叶片高光合速率的必需条件，适当降低叶片叶绿素含量，将有助于减少叶片氮素在叶绿素合成过程中的消耗，优化其在叶片内的合理配制;可以提高光系统Ⅱ的效率，缓解光抑制现象，最终提高叶片光合速率。通过减少氮肥投入，调整施氮比例等措施可以显著减少叶片叶绿素含量，但并不影响叶片的光合作用，有利于提高水稻产量与氮素利用效率。

目录

论文说明

摘要

1 引言

1．1 光反应阶段水稻光合生理限制因素

1．1．1 叶绿素含量

1．1．2 光合电子传递链

1．2 暗反应阶段水稻光合生理限制因素

1．2．2 叶片中CO2的转移扩散能力

1．2．3 RuBP再生能力

1．2．4 光合产物运转能力

1．3 存在问题和本研究目的意义及技术路线

1．3．1 存在问题

1．3．2 研究内容和目的意义

1．3．3 本研究的技术路线

2 材料与方法

2．1 试验材料和栽培概况

2．2 试验设计

2．2．1 2014年试验设计

2．2．2 2015年试验设计

2．3 施氮量处理测定项目

2．3．1 叶绿素含量与Rubisco酶含量

2．3．2 茎蘖动态与叶面积

2．3．3 吸收光谱值

2．3．4 光合参数与叶绿素荧光

2．3．5 光合响应曲线测定

2．3．6 叶片微量氮含量

2．3．7 根系氧化力

2．3．8 水通道蛋白与类囊体蛋白基因表达

2．3．9 叶片的显微结构与叶绿体的超微结构

2．3．10 热力学照相

2．3．11 考种与计产

2．4 密度试验测定项目

2．4．3 考种与计产

2．5 光强试验测定项目

2．5．1 叶绿素含量与叶片的显微结构

2．5．2 超氧阴离子含量

2．5．3 剑叶过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)活性和丙二醛(MDA)含量

2．6 叶绿素含量调控实验

2．6．3 测定项目

2．7 数据分析

3 结果与分析

3．1 产量及其构成因素

3．2 农艺与生理特征

3．2．1 叶绿素含量与茎蘖动态

3．2．2 叶面积指数与粒叶比

3．2．3 茎蘖非结构牲碳水化合物(NSC)的运转

3．2．4 根系氧化力

3．3 光合特性

3．3．1 吸收光谱值

3．3．2 光反应曲线与二氧化碳反应曲线

3．3．3 叶绿素荧光与电子传递速率

3．3．4 光合氮素利用效率与Rubisco酶含量

3．4．1 冠层光截获

3．4．2 冠层温度与蒸腾速率

3．5 叶片二氧化碳导度

3．5．1 气孔导度与叶肉导度

3．5．2 水通道蛋白基因表达

3．5．3 叶片的显微结构

3．6 叶绿体发育情况

3．6．1 不同光强对叶绿素含量的影响

3．6．2 叶绿体的超微结构

3．6．3 类囊体蛋白基因表达

3．7．1 超氧阴离子含量

3．7．2 过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)活性和丙二醛(MDA)含量

3．8 叶片叶绿素含量的调节

4．1 讨论

4．1．1 突变体材料产量形成特点与栽培生理特性

4．1．2 突变体材料具有更高光合能力与PNUE的生理基础

4．1．3 降低叶绿素含量对群体冠层光合的影响

4．1．4 降低叶绿素含量对缓解水稻光抑制的帮助

4．1．5 调控叶绿素含量对生产实践的指导意义

4．2 结论

4．2．1 本研究主要结论

4．2．2 本研究创新点

4．2．3 本研究存在的问题与建议

参考文献

攻读硕士学位期间发表的论文情况

致谢

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