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下丘神经元对不同频率调制范围和扫描方向的调频声的反应

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1.引言

1.1调频声与听觉

1.2动物中枢神经元对调频声的反应

1.2.1回声定位蝙蝠

1.2.2大鼠

1.2.3猫和猴

1.3中枢神经元对调频声调制方向选择性的神经机制

1.4中枢神经元对调频声调制率选择的神经机制

1.5本研究的目的和意义

2.材料及方法

2.1动物手术及实验环境

2.2声刺激及声反应信号记录系统

2.3 IC神经元声反应的记录

2.4结果分析与处理

3.结果

3.1不同频率调制范围和调制方向的FM声刺激条件下IC神经元的声反应

3.2短通型神经元在不同调制范围条件下的反应潜伏期和反应时间

3.3小鼠下丘神经元对FM声反应的方向选择性

3.4 FM声调制范围对下丘神经元方向选择性的影响

4.讨论

4.1本研究和其他有关FM研究的比较

4.2 IC神经元对FM声调制范围的选择及可能的内在神经机制

4.3 FM声调制范围对IC神经元方向选择性的影响

5.结论

参考文献

致谢

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摘要

IC在中枢听觉系统中占据着关键位置,大量证据表明它是低位听觉通路、听皮层和运动系统之间的中介。IC接受来自不同通路大量低位脑干听觉核团的上行输入以及来自对侧IC的交叉输入和听皮层的下行输入。长期以来,人们对下丘在频率、强度和时间编码,声定位或声源方向编码,双耳反应特性,重复声脉冲信号处理或脉冲重复率处理,以及离皮层调控等方面做了大量研究,尤其是对听觉信息的处理过程和机制、以及调控方面的研究特别引人注目。 作为一种好的听觉实验研究模型,昆明小鼠下丘神经元对纯音的反应已有深入研究,但其对调频声反应的研究却不多见。调频声不仅是人类语言的重要组成部分,也是很多动物声通讯所必需的。在其他动物如回声定位蝙蝠、大鼠等下丘已有初步研究,并发现很多神经元都能够对这类复杂声有效编码。本研究在自由声场条件下,采用单位细胞外记录方法,观察了昆明小鼠下丘神经元对具有不同调制范围的调频声的反应情况。 本实验共用15只健康、听力正常的成年昆明小鼠,雌雄不拘,共获得了90个声反应的IC神经元。实验结果显示:(1)IC神经元对调频声反应的调制范围.发放数函数曲线包括4种类型:绝大多数为随调制范围增大而发放数逐渐减少的短通型(上扫调频声刺激:54/90,60%;下扫调频声刺激:57/90,63.33%),其次为发放数随调制范围增大而先增加后减少的带通型(上扫,17/90,18.89%;下扫,12/90,13.33%)和发放数随调制范围变化而基本不变的全通型(上扫,15/90,16.67%;下扫,17/90,18.89%),最少的为发放数随调制范围增大而增加的长通型(上扫,4/90,4.44%;下扫,4/90,4.44%)。(2)在短通型神经元中,本研究观察了其潜伏期和反应时间随调制范围改变而变化的情况,结果发现,绝大多数短通型神经元的潜伏期都随调制范围的加大而延长(上扫:36/54,66.67%;下扫:36/57,63.16%),并且通过单因素方差分析及配对t-检验测试结果,该变化均有显著性差异(p<0.01)。同样,对于反应时间而言,绝大多数短通型神经元的反应时间都随调制范围的加大而缩短(上扫:42/54,77.78%;下扫:45/57,80.70%)。(3)昆明小鼠的部分IC神经元表现出对调频声调制方向选择的特性,在调制范围为15kHz的情况下,大约有41.97%(34/81)的神经元表现出方向选择性,并且上扫选择性神经元为18个,下扫选择性神经元为16个。(4)调频声的调制范围也会影响下丘神经元的方向选择性,随着调制范围的升高,方向选择性神经元的比例表现出先升高后下降的趋势,在调制范围为15kHz时方向选择性神经元总数的比例达最大值;上扫选择性神经元的比例随着调制范围的升高也表现出先上升再下降的趋势,但在调制范围为10kHz时呈现出最大值;下扫选择性神经元的比例则随着调制范围的升高表现出先升高后下降在升高的复杂趋势,在调制范围为15kHz和25kHz时呈现最大值。而上下扫神经元的比值则在调制范围为2kHz时最大(3:1),调制范围的升高使该比值保持在1.3:1左右。该研究结果表明,昆明小鼠下丘神经元能很好处理调频声刺激,大多数神经元在调制范围比较窄时表现出最大的发放数。造成下丘神经元对窄调制范围调频声选择现象可能是由于来自下丘神经元兴奋性频率调谐曲线一侧和/或两侧的抑制性输入以及特征刺激过后引起的抑制性突触后电位造成的。另外,调制范围也影响了下丘神经元对调频声的方向选择性的编码情况,而且这种影响对上下扫选择性神经元是不同的,其内在的神经机制仍需进一步的研究来探讨。

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