中国大陆两种水栖萤火虫生物学及行为学研究

摘要

萤火虫既是一类具有较高观赏价值的资源昆虫，也是一种能够捕食多种有害生物的天敌昆虫，同时还是研究生物发光与两性交流的一种模式昆虫。作者从2000-2005年对中国大陆两种水栖萤火虫的形态、生物学、行为学及其对钉螺的控制作用进行了研究，主要结果如下： 1.中国大陆水栖萤火虫一新记录种和一新种记述 对日本及中国台湾的6种水栖萤火虫进行总结，在中国大陆发现了一水栖萤火虫新纪录种条背萤Luciola substriata Gorham，发现并记述了1水栖萤火虫新种，将其命名为雷氏黄萤Luciola leii sp.nov.。该种最显著的特征是：前胸背板、小盾片及鞘翅均为橙黄色。这一特征与水栖萤火虫条背萤类似，但条背萤的鞘翅末端具一黑斑。两种水栖萤火虫成虫最显著的区别特征为：Luciola substriata第6腹节上的发光器呈“V”形，Luciola leii第6腹节上的发光器呈带状。 2.中国大陆2种水栖萤火虫外部形态及超微结构的比较研究 两种水栖萤火虫成虫除发光器外形态较相似，但幼虫形态差异较大。条背萤l～2龄幼虫具有7对呼吸鳃，3～6龄幼虫无呼吸鳃；雷氏黄萤幼虫各龄幼虫形态差异不大，腹部1～8节的侧板区具有8对二叉的呼吸鳃。两种水栖萤火虫幼虫的头部结构相似，均具有3节发达的触角及镰刀状发达的上颚。两种水栖萤火虫幼虫均具有位于尾节腹面的腹足结构，但数量及结构相差较大。 3.两种水栖萤火虫生物学特性的比较研究 条背萤生活在水草较多的池塘、湖泊和流速缓慢的河流中，而雷氏黄萤生活在水流缓慢或静止的小河、沟渠中。两种水栖萤火虫1年均发生1代，以幼虫在水中越冬，4月底至5月初老熟幼虫开始上岸化蛹。成虫均5月上旬至9月中旬发生，幼虫均捕食小型淡水螺类，两者具有共同的猎物：静水椎实螺Lymnaea stagnalis和凸旋螺Gyraulus conwexiusculus，调查发现雷氏黄萤能有效地捕食钉螺Oncomelania hupensis。条背萤的天敌为克氏原螯虾Procambarus clarlai、中华绒毛蟹Eriocheir sinensis、草鱼Ctenopharyngodon idellus等：条背萤幼虫寄生性真菌的有性型被鉴定为Cordyceps memorabilis(Ces.)Ces.，无性型为Acremonium sp.。雷氏黄萤成虫天敌为一种结网蜘蛛前齿肖蛸Tetragnathapraedonia。 4．中国大陆2种水栖萤火虫行为学研究 1)条背萤幼虫游泳行为 利用摄像机对条背萤幼虫的游泳行为进行了研究。条背萤1～2龄幼虫可短时间在水面上仰泳，主要在水底或水中的植物上爬行；3～6龄幼虫可短暂在水底潜行，主要漂浮在水面上仰泳。幼虫游动时身体腹面朝上，呈仰泳姿态，足向后划水。幼虫仰泳时足共有8种运动姿势。幼虫仰泳时足摆动一个周期所需时间为0.611s。腹部末端可上下左右摆动，当幼虫向前游动时，尾部上下摆动一个周期所需时间为1.795s。幼虫的游泳速度为0.85m／hr。仰泳中的幼虫改变方向时，头部和尾部同时向身体的一侧弯曲，当头部与尾部呈近90°时，幼虫用力将尾部伸直，此时水产生一个反作用力继续推动幼虫转向，幼虫转向的范围为0～90°。 2)雷氏黄萤幼虫防卫行为 雷氏黄萤Luciola&ii幼虫受惊扰时易从中、后胸及第1～8腹节两侧翻出1对“叉”状白色或浅黄色腺体，同时发光并释放出类似于松香味的防卫性化合物。幼虫每次受惊扰时翻出腺体的部位及数量不同，最多可翻出20条。通过解剖、扫描及透射电镜等形态学观察，发现幼虫腺体翻出部位位于中、后胸及第1～8腹节侧板、呼吸鳃上方，其开口形状类似“眼睑”。腺体为“叉”状囊形，在幼虫体内卷曲、皱褶，游离在血淋巴中。 利用气相色谱．质谱联用对幼虫防卫性腺体释放出的防卫性化合物进行了研究，雷氏黄萤幼虫腺体释放出的防卫性化合物可能的组分有：α-蒎烯、β-杜松烯、土青木香烯、γ-萜品烯、萜品油烯、3-蒈烯、2-非兰烯、马鞭烯酮、优香芹酮、3-亚甲基环戊基乙酮、缘叶烯、β-人参萜烯。其中，一种化合物γ-萜品烯自幼虫释放的混合物中被鉴定出具有防卫作用。 3)两种水栖萤火虫闪光求偶及两性闪光信息交流 利用自行设计的萤火虫图像采集模拟系统研究了条背萤及雷氏黄萤闪光求偶及两性闪光信息交流。利用光谱仪测定条背萤的萤光光谱为425～603 nm，峰值为504 nm。雄萤飞行求偶闪光信号脉冲持续时间为0.52 s，间隔时间为0.28 s，雌萤求偶信号为0.67 s。雄萤发现雌萤回应信号后，降落至离雌萤5～10 cm处，闪光脉冲频率减小，闪光脉冲时间为1.23 s，间隔时间为0.50 s。雄萤发出求偶信号0.22 s后，雌萤发出两个连续的回应信号。第一个回应信号为0.49 s，第二个为0.41 s，两个回应信号的间隔时间为0.11 s。日落后的1 h内是条背萤成虫闪光求偶的最盛期。 雷氏黄萤的发光光谱为423～509nm，峰值为505nm。雄萤具两种不同的求偶光信号。近距离内，雄萤在空中缓慢飞行发出闪烁光信号，闪烁时间约2～8s。远距离时，雄萤快速飞行并发出有规律的8脉冲快速闪光序列及稍长的2～3个单脉冲闪光，闪光序列内的单个脉冲间隔为0.25s，单个脉冲长度为0.25s。雌萤发出单脉冲求偶闪光信号，求偶信号脉冲长度为0.83s，间隔时间为1.11s。当飞行的雄萤发现雌虫发出的光信号时，飞至雌虫附近盘旋并降落至离雌萤5～10厘米处，随后雄萤的飞行求偶光信号转换为单脉冲闪光交流信号，脉冲长度为O.78s，间隔为2.15s。雌萤在雄萤闪光信号发出0.29s后回应闪光信号，回应信号脉冲长度为O.56s，间隔为2.14 s。天气适宜时，成虫求偶活动在日落后30min达到高峰。 5．雷氏黄萤的规模化饲养技术 对雷氏黄萤的规模化饲养进行了研究，制定了雷氏黄萤人工饲养的工艺流程，设计了一种利于幼虫生长发育的新式饲养器具，并筛选了适于幼虫生长发育的人工饲料。通过实验分析得出卵的最佳发育温度为20～30℃，幼虫的最佳发育温度为25～30℃之间。 6．雷氏黄萤对血吸虫中间宿主钉螺的控制作用 对武汉市血吸虫病疫区的小型淡水螺进行选择性试验，发现雷氏黄萤幼虫对钉螺的捕食选择性明显高于其它淡水螺类。幼虫具有聚集攻击、取食同一猎物的行为。随着钉螺密度的增加，单头幼虫攻击钉螺的比率有增长的趋势，聚集攻击率随密度的增加而下降，不攻击率也随密度的增加而降低，幼虫捕食钉螺的数量随着密度的增加而增加。幼虫能有效捕食钉螺：3、4、5、6龄幼虫每天平均分别捕食1.4、2.1、2.7及5.1头钉螺。提出应用释放雷氏黄萤控制钉螺种群的设想：利用水栖萤火虫雷氏黄萤为小型淡水螺类天敌这一特点，在室内对雷氏黄萤进行规模化饲养并在湖北省钉螺孳生地选取释放示范区，使水栖萤火虫快速建立种群，则可对钉螺进行可持续控制，降低钉螺防治成本，并可保护湿地环境，进而推广至全国血吸虫病疫区。

目录

缩略语表

1.前言

2.中国大陆水栖萤火虫一新记录种及一新种记述

3.外部形态及超微结构

4.生物学特性

5.行为学研究

6.雷氏黄萤Lyciola leii的人工饲养

7.雷氏黄萤对钉螺的控制作用

全文总结与展望

参考文献

附录博士研究生期间发表的论文

致谢