太行山猕猴攻击行为研究

摘要

基于进化稳定策略，动物在演化过程中通过权衡利弊和趋利避害等以提高其适合度。营社会性生活的动物，包括人类的近亲-非人灵长类，演化出了丰富多样的社会行为，包括攻击行为。在绝大多数社会性动物社群中，由于配偶获取、食物、生存空间等资源的有限性而导致攻击行为的频繁发生，并在有限资源配置中起着极其重要的作用。不同类型、强度的行为所消耗能量存在明显差异，攻击行为亦不例外，攻击行为是诸多社会性动物社群稳定的关键途径。不同强度的攻击行为可对行为发起者、行为接受者产生不同风险等级的伤害。然而，在进化的过程中，社会性动物社群内攻击行为是否存在一定的模式？如果存在，该模式是否在各性别-年龄组、不同群体间存在差异？
　　于2016年9月至2017年6月，以栖息于河南济源五龙口地区(N35°12′49″;E112°41′25″)的太行山猕猴(Macaca mulatta tcheliensis)为研究对象，采用随机取样法和焦点动物取样法，并结合全事件记录法，采集目标群内个体间攻击行为发起者、接受者等数据，研究了太行山猕猴的攻击模式、不同群体攻击模式、社会等级结构与攻击行为的关系以及冲突后行为等。主要研究内容和结果如下:
　　1.太行山猕猴攻击模式
　　于2016年9月至2017年6月，以栖息于济源五龙口地区的太行山猕猴WLK-2群为研究对象，基于个体识别，采用随意取样法和焦点动物取样法并结合全事件记录法，通过采集目标群内个体间攻击行为发起者、接受者的行为等数据，分析太行山猕猴攻击行为类型及攻击模式。结果表明:1）依据行为的强度，太行山猕猴的攻击行为由弱到强包括取代、威胁、追赶、抓打和咬等5种类型，各种类型发生频次由高到低依次为:取代（38.20％,77次/10h）、抓打（22.13％，45次/10h）、威胁（20.98％，43次/10h）、追赶（9.81％，20次/10h）和咬(8.87％，18次/10h);2）基于行为的强度，把太行山猕猴的攻击行为划为仪式化策略(ritualized strategy)和实战化策略(combative strategy)两种类型。在目标群中，仪式化攻击行为（取代和威胁）（120次/10h）显著高于实战化攻击行为（追赶、抓打和咬）（83次/10h）;3）在单位时间内，太行山猕猴成年组（6-15岁和＞15岁）的攻击行为频次显著高于未成年组（1-5岁），且老年组(＞15岁)显著高于其余5组(P＜0.05);4）从攻击类型来看，未成年太行山猕猴采取实战化策略，而成年个体则采取仪式化策略;5）在成年太行山猕猴之间，除雄-雄组之外，其余3组冲突对（雄-雌组、雌-雄组和雌-雌组）两两个体发生攻击的观测值显著小于理论值，单位时间内攻击行为频次由高到低依次为雄-雌组（17.96次/冲突对/10h*30d）、雌-雌组（17.49次/冲突对/10h*30d）、雄-雄组（13.16次/冲突对/10h*30d）和雌-雄组（8.13次/冲突对/10h*30d），且4组冲突对中仪式化攻击行为与实战化攻击行为比值均超过2，表明太行山猕猴成年个体的攻击行为采取仪式化策略。
　　2.济源五龙口地区2群太行山猕猴攻击行为比较
　　于2016年9月至2017年6月，以栖息于济源五龙口地区的太行山猕猴WLK-1群（183只）和WLK-2群（64只）为研究对象，采用随意取样法和焦点动物取样法，并结合全事件记录法，通过采集目标群内个体间攻击行为发起者、接受者等数据，比较分析两个群的攻击行为和攻击模式。结果表明:1）在不同月份，WLK-1群和WLK-2群个体在单位时间内发生攻击行为的平均频次间存在显著性差异(P=0.0025)，除10月和5月两群之间无显著差异外，其余月份WLK-2群单位时间内平均每个个体发生攻击行为频次显著高于WLK-1群(P＜0.044);2)5种攻击行为类型在WLK-1群和WLK-2群频次分布模式间无显著差异，即群大小不影响攻击模式;3）WLK-1群和WLK-2群仪式化攻击行为均显著高于实战化攻击行为，表明太行山猕猴在群体水平上采取仪式化攻击策略。
　　3.社会等级对太行山猕猴攻击行为与攻击模式的影响
　　于2016年9月至2017年6月，以栖息于济源五龙口地区的太行山猕猴WLK-2群为研究对象，基于个体识别，采用随意取样法和全事件记录法，收集目标群成年个体的攻击行为数据，利用‘David得分法’构建群内成年个体的社会等级，进而分析社会顺位对攻击行为的影响。结果表明:1）太行山猕猴群内个体间表现出严格的优势等级结构(h=0.960)，成年个体优势顺位由高到低依次是:DML＞CM＞HBW＞DZ＞BB＞XB＞SFE＞AF＞JL＞XKA＞DH＞DD＞HB＞FT＞BM＞DY＞DT＞HL＞LED＞XDW＞MT＞XT＞TB＞ZH＞DB＞XMY＞BZ＞XM＞XZ＞JZ;2)成年个体单位时间内发生攻击行为频次与Z-score转换的‘David得分’显著正相关(P＜0.001)，与社会顺位成显著负相关（P＜0.001）;3)单位时间内攻击行为发生频次在成年个体中的同一性别的壮年组和年长组间无显著差异，然而成年雄性组（壮年组+年长组）显著高于成年雌性组（壮年组+年长组）(P=0.000112)。
　　4.太行山猕猴冲突后行为研究
　　于2016年9月至2017年6月，以栖息于济源五龙口地区的太行山猕猴WLK-2群为研究对象，基于个体识别，采用随意取样法、焦点动物取样法、全事件记录法，同时利用冲突后匹配控制法(PC-MC)，采集记录目标群成年个体间的冲突及冲突后数据，分析太行山猕猴的冲突后行为特征。结果表明:1）在冲突后，太行山猕猴的相互吸引对的数量(67/124)显著高于相互排斥对的数量(40/124)，其和解趋势(CCT)为21.8％;2）太行山猕猴冲突后的友好行为集中于冲突后的前2min;在此后的观察期和匹配控制期，冲突后友好行为时间无显著差异;3）太行山猕猴冲突后和解行为发起者主要为被攻击者，而和解对象一般为未参与冲突的第三方个体。结果表明，太行山猕猴冲突后和解行为主要表现为替代和解行为。

目录

声明

摘要

1 概述

1．1 非人灵长类的社会行为

1．2 非人灵长类的社会等级与攻击行为

1．3 非人灵长类冲突后行为研究

1．4 太行山猕猴简介

1．5 研究目的与意义

1．6 拟解决的关键问题

2太行山猕猴的攻击模式研究

2．1 前言

2．2 研究方法

2．2．1 研究地点

2．2．2 研究对象

2．2．3 数据采集

2．2．4 数据处理与分析

2．3 结果

2．3．1 太行山猕猴攻击行为类型频次分析

2．3．2 不同年龄组的攻击模式

2．3．3 成年个体攻击模式的性别差异

2．4 讨论

2．4．1 太行山猕猴的攻击行为类型

2．4．2 太行山猕猴的攻击行为策略

2．4．3 年龄对太行山猕猴攻击行为策略的影响

2．4．4 性别对成年太行山猕猴攻击行为策略的影响

3 济源五龙口地区2群太行山猕猴攻击行为的比较

3．1 前言

3．2 研究方法

3．2．1 研究地点

3．2．2 研究对象

3．2．3 数据收集

3．2．4 数据处理与分析

3．3 结果

3．3．1 WLK-1群和WLK-2群攻击行为频次的月变化

3．3．2 WLK-1群和WLK-2群的攻击行为模式

3．4 讨论

3．4．1 太行山猕猴的攻击行为模式

3．4．2 群体大小对太行山猕猴攻击行为的影响

4 社会等级对太行山猕猴攻击行为的影响

4．1 前言

4．2 研究方法

4．2．1 研究地点

4．2．2 研究对象与数据采集

4．2．3 社会等级确定及线性程度评估

4．2．4 数据处理与分析

4．3 结果

4．3．3 不同年龄-性别组的攻击行为

4．4 讨论

4．4．1 太行山猕猴的社会等级

4．4．2 社会等级对攻击行为的影响

4．4．3 年龄-性别对攻击行为的影响

5 太行山猕猴冲突后行为研究

5．1 前言

5．2 研究方法

5．2．1 研究地点

5．2．2 研究对象

5．2．3 数据采集

5．2．4 数据处理

5．2．5 数据分析

5．3 结果

5．3．1 冲突后和解趋势

5．3．2 冲突后首次友好行为

5．3．3 冲突后友好行为发起者与接受者

5．4 讨论

6 全文总结

6．1 主要研究内容与结果

6．2 主要结论

6．3 创新点

参考文献

附录

个人简历、在学期间发表的学术论文和研究成果

致谢