“多球果”马尾松孢子叶球分化及发育研究

摘要

“多球果”马尾松是马尾松植株的一种特殊现象，在多球果型雌性生殖枝上，能够着生几十至上百个球果(大孢子叶球)，而这些球果的自然受精率低，结籽率差，其成因尚缺乏系统的研究。本论文以贵州省都匀马鞍山马尾松良种基地基因收集区具有多球果现象的马尾松作为研究对象，对其孢子叶球分化和发育的解剖观察、胚胎学、营养物质和激素代谢分析，了解马尾松多球果的孢子叶球分化和发育进程，剖析多球果型马尾松孢子叶球分化及发育的调控机制，探讨多球果型马尾松受精率和结籽率低的原因，为生殖调控提供理论依据。具体研究结果如下:
　　1、马尾松正常球果大孢子叶球发育主要分为5个明显的阶段:8月初营养生长期、9月底雌球果原基发生期、11月初苞片原基发生阶段、12月中旬珠鳞原基发生阶段和翌年3月中旬胚珠分化阶段。
　　2、马尾松小孢子叶球在8月底由串状着生的生殖芽原基在顶芽的基部发育；9月中旬，出现小孢子囊状结构；10月底11月初，长串状的小孢子叶球原基发生；翌年3月底，小孢子囊陆续成熟；4月初，雄球花开始散粉；4月10日左右，散粉结束，散粉后雄球花随即脱落。
　　3、通过比较明确了马尾松多球果现象的两种不同发育过程。一种是在马尾松孢子叶球分化过程中出现的，时间是当年的8月，与正常小孢子叶球发育起始时间同步，到12月底，形成长串状的大孢子叶球原基，然后进一步发育成雌球花。一种是在雄球花基础上发生性别反转，当年生顶芽以小孢子叶球形式进行分化及发育到翌年3月，到3月中旬，雄球花的芽鳞全部张开，淡绿色雄球花显露，在随后的十天左右，小孢子囊从顶端向基部性反转为雌球花的苞片和珠鳞，逐渐地其外形完全转变为雌球花，但内部仍含有部分小孢子囊结构，直至3月底小孢子叶球性反转形成大孢子叶球，多球果雌球花形成。
　　4、“多球果”主要在雌配子体发育阶段发生败育。在授粉当年的4月中旬，多球果型的大量雌配子内胚珠的游离核数量开始减少，中央逐渐变空。到5月上旬，正常的胚珠游离核开始细胞化，多球果型雌配子体中发生败育的胚珠游离核消失，仅见空腔。
　　5、在马尾松孢子叶球分化及发育过程中，多球果枝（“多球果”马尾松植株上的多球果枝）、单球果枝（“多球果”马尾松植株上的正常球果枝）和对照（正常球果马尾松植株结果枝）针叶中可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白质含量均发生了比较明显的变化，且多球果枝针叶中的含量与单球果枝和对照有着明显的差异。
　　6、在马尾松孢子叶球分化及发育过程中，除玉米素核苷ZR外，多球果顶芽中的其他内源激素含量与单球果顶芽和对照顶芽含量均有明显差异。
　　7、在马尾松孢子叶球分化和发育过程中，多球果枝、单球果枝和对照针叶中的POD、IAAO活性均发生明显变化，相对于POD，IAAO活性的变化更加明显，且在多个时期，多球果枝针叶中的活性与单球果枝和对照有明显差异。