昆虫世系特异转录因子的鉴定及其功能分析

摘要

基因表达的差异被认为是导致近缘物种之间表型改变和进化的主要原因。而基因表达是由顺式调控元件（cis-regulatory element）和其相应的反式调控元件（trans-regulatory element）共同调控的，它们的变化均会导致基因表达的改变。一般而言，转录因子结合位点的变化只会影响单个基因或少数基因的表达，因此只会影响基因调控网络（gene regulatory network）上的某些节点的变化。相反，当转录因子发生改变后，其所有的靶基因的表达都有可能受到影响，这种大量基因表达的改变对生物体的生存是有害的。另外，转录因子是编码蛋白质的功能基因，相对而言，转录因子在进化过程中较为保守，先前的研究也表明转录调控进化主要是顺式调控区域的改变导致的。目前对一些特殊世系物种间转录因子条目变化及其可能的功能分化仍然知之甚少。
　　本研究主要内容包括：①昆虫中转录因子数目差异较大。本文鉴定了35个物种中26808个转录因子，并将其分为65个转录因子家族（transcription factor family）。我们发现同一个转录因子家族其基因数目在不同物种中并不相同。尽管在世系内部其趋势可能有一部分相同，但在近缘物种中依旧有数目变化。这说明转录因子的变化的确存在，这些变化可能是物种之间基因调控网络和表型变化的重要来源。②世系特异转录因子的变化会导致基因调控网络的变化。为进一步研究转录因子重复后的功能变化，本文通过系统发生分析的方法系统鉴定了昆虫世系特异重复的转录因子。最终，鉴定了20个在昆虫世系间存在拷贝数特异改变的转录因子，其中6个世系特异的转录因子仅在果蝇世系中产生重复而在其他世系中并未重复。利用已有的黑腹果蝇基因调控数据，本文构建了这6对世系特异转录因子的基因调控网络，发现两拷贝之间的基因调控网络发生了分化，说明转录因子的变化会导致基因调控网络的改变。③世系特异重复转录因子间功能发生了明显分化。通过搜寻Flybase中6对世系特异重复转录因子等位表型数据，发现转录因子的不同拷贝对果蝇表型有不同影响。进一步用时空表达数据分析发现重复转录因子之间的表达模式的确发生了明显分化。

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1 文献综述

1.1 转录因子概述

1.1.1 转录因子的概念、分布

1.1.2 转录因子作用机制、功能与调控

1.1.3 转录因子的结构与反应元件

1.2 基因调控网络概述

1.2.1 基因调控网络的概念以及构成

1.2.2 基因调控网络的模型

1.2.3 基因调控网络的结构和进化

1.3 基因重复

1.3.1 基因重复的概念与机制

1.3.2 基因重复的作用与功能

2 引 言

2.1 研究背景、目的和意义

2.2 研究内容

2.3 技术路线

3 昆虫转录因子的鉴定

3.1 材料与方法

3.1.1 数据来源

3.1.2 生物信息学分析所需的软件和程序

3.1.3 主要分析方法及流程

3.2 结果与分析

3.2.1 昆虫转录因子家族及其分布

3.2.2 昆虫世系特异转录因子

3.3 讨论

4 果蝇世系特异重复转录因子的功能分化

4.1 材料与方法

4.1.1 数据来源

4.1.2 生物信息学分析所需的软件和程序

4.1.3 主要分析方法及流程

4.2 结果与分析

4.2.1 GO注释

4.2.2 世系特异转录因子的基因调控网络

4.2.3 世系特异重复转录因子间功能的变化

4.2.4 RNA-seq数据分析

4.3 讨论

5 结 论

致谢

参考文献

附录

在读期间发表论文及参加课题：