玉米全基因组关联分析多杂种群体的构建及其杂种优势和配合力的遗传分析

摘要

玉米（Zea mays L.）是杂种优势利用最成功的作物之一。玉米原产于热带，通过驯化和育种产生了适应温带环境的生态类型。一个多世纪以来学者们从各个方面对杂种优势进行研究和分析，但至今没有形成一个完整的理论体系，究其原因是杂种优势复杂的遗传机理。鉴于传统的自然群体在杂种优势利用作物全基因组关联分析中的诸多不足，本研究构建了一种新颖的全基因组关联分析群体——多杂种群体(multiple-hybrid population，MHP)。本项目的玉米MHP包含325份杂种的温×温双列群体、136份杂种的热×热双列群体和263份杂种的温×热NCⅡ群体。利用MHP可以实现对自花授粉和杂种优势作物的配合力、杂种优势和杂种性状的遗传分析;仅需分享少量亲本就可以共享大规模的杂种群体;可以通过n个亲本的高密度分子标记分析或测序推测出n(n-1)/2个杂种的基因型，因而可以节省大量的基因型分析成本;杂种群体的配制和选择有很大的灵活性，可以依据试验和育种要求配制不同的杂种群体;杂种比亲本具有更强的适应性，适合在更多样的环境下测试并通过广泛分享进行合作研究;可通过部分杂种的GWAS来预测可能配组的所有其他杂种的表现，并实现对杂种表现、配合力和杂种优势的全基因组预测。本试验通过对724份玉米杂种进行表型及基因型鉴定，采用3种独立的关联分析方法对杂种表现、配合力和杂种优势进行GWAS分析和候选基因筛选，实现了GWAS在大规模杂种群体上的应用。
　　1.不同生态类型玉米株高、开花期和产量相关性状的杂种优势
　　温带双列杂种在株高、穗位以及开花期性状的杂种优势较低，温热杂交的NCⅡ组合在产量相关性状上具有明显的优势，说明热带种质对温带玉米改良的重大潜力。中亲优势和超亲优势的相关性分析中，开花期与单株产量均为负相关。双亲间差异标记数与中亲优势均为极显著正相关（与开花期极显著负相关），但仅与单株穗粒数超亲优势达到极显著正相关。杂种优势群间距离与中亲优势和超亲优势的相关性表现一致，除穗位、吐丝期、穗粒数和单株产量外，均为极显著相关，尤以遗传距离与株高的中亲和超亲优势的相关性最高。
　　2.不同生态类型玉米株高、开花期和产量相关性状的配合力
　　一般配合力和特殊配合力的均方比(MSGCA/MSSCA)中，各个农艺性状均以加性效应占主要部分。配合力相关分析揭示了株高、开花期与产量问的显著正相关，而ASI与产量性状的配合力则表现负相关。各农艺性状的中亲优势和超亲优势与一般配合力间的相关基本未达显著水平，而与特殊配合力之间的相关则达到显著水平，且配合力之和与杂种表现的相关性均达极显著水平，因此可结合双亲配合力与中亲优势预测杂种表现。
　　3.杂种群体表型、配合力和杂种优势的GWAS分析
　　利用TASSEL、PEPIS和easyGWAS分别对表型性状、配合力和杂种优势进行GWAS分析并对显著SNP进行候选基因筛选，分别筛选到与杂种表型、配合力、中亲优势和超亲优势有关的候选基因18、6、8和4个，其中在开花期性状、穗长、穗粗的特殊配合力检测到两个共同候选基因（GRMZM2G130389和GRMZM5G836910）。基因GRMZM2G130389的同源基因编码S位点凝集素蛋白激酶家族蛋白，该蛋白调节氨基磷酸化蛋白和识别花粉。基因GRMZM5G836910编码定位质体的天冬氨酸氨基转移酶，该酶为C4光合作用必需酶。与单株穗粒数特殊配合力相关的候选基因GRMZM2G038636也在穗粒数性状本身的关联分析中检测到。这些基因中既有fea2等已克隆基因，也有仅进行了定位或同源基因功能分析的新基因，因此有必要对这些位点进行进一步的分析。多基因成分分析显示配合力和杂种优势中互作效应占重要组成部分，因此后续研究有必要对各类互作效应进行定位和分析。
　　4.缺失组合的全基因组预测
　　本研究利用BRR、Bayes A、Bayes B、GBLUP和RKHS算法模型对玉米多杂种群体进行全基因组预测。随机选取500份杂种作为训练群体对剩余224份验证群体材料进行预测，并比较各模型的预测准确度。接下来利用724份玉米杂种群体为训练群体，预测剩余551份未配组合的农艺性状表型表现，根据预测选择前100份杂种产量较1275份杂种平均产量显著提高。利用easyGWAS平台对1275份预测表型进行GWAS分析和候选基因筛选，并与724份已配组合杂种群体的关联结果进行比较，发现1个与开花期性状特殊配合力和单株产量都关联的候选基因GRMZM2G308064。该预测结果表明，可以利用同一套亲本所产生的部分杂交组合来预测由这些亲本所能组配的各种可能的杂交组合，从而在很大程度上减少育种测配试验的规模，提高育种效率。

目录

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摘要

英文缩略表

第一章 引言

1．1 玉米在农业经济生产中的重要性

1．2 杂种优势及其遗传学机制

1．2．1 杂种优势的两种遗传假说模型

1．2．2 杂种优势的数量遗传学解析

1．2．3 基于表型和分子标记的遗传距离与杂种优势分析

1．2．4 QTL定位与杂种优势

1．2．5 等位基因变异与杂种优势

1．2．6 基因表达与杂种优势

1．2．7 组学分析与杂种优势

1．2．8 表观遗传学与杂种优势

1．2．9 水稻和玉米杂种优势遗传基础

1．3 杂种优势群和杂种优势模式

1．3．1 杂种优势群与杂种优势模式的概念

1．3．2 玉米的杂种优势群和杂种优势模式

1．4 遗传群体的设计与应用

1．4．1 双亲群体

1．4．2 多亲本群体

1．4．3 遗传交配设计群体

1．4．4 自然群体和测交群体

1．5 全基因组关联分析

1．5．1 单位点关联分析(混合线性模型)

1．5．2 多位点关联分析

1．5．3 上位性关联分析

1．6 全基因组选择和预测在植物育种中的应用

1．7 本研究的目的和内容

第二章 适合全基因组关联分析的多杂种群体的构建

2．1 引言

2．2 适于GWAS分析的多杂种群体

2．3 玉米多杂种群体

2．3．2 构建MHP的中国温带自交系

2．3．3 构建MHP的热带自交系

2．3．4 玉米生产中的温热杂交种

2．3．5 亲本及杂种农艺性状比较

2．3．6 MHP的基因型信息

2．3．7 MHP在遗传育种的应用

2．3．8 MHP衍生的次级群体

2．4 讨论

2．4．2 通过亲本共享进行大规模杂种群体的共享

2．4．3 杂种的配制和选择具有很大的灵活性

2．4．4 杂种具有更高的环境适应性

2．4．5 自花和异花授粉作物的育种适用性

2．4．6 节省基因型鉴定成本

2．4．7 MHP的应用前景

第三章 玉米多杂种群体农艺性状的全基因组关联分析

3．1 引言

3．2 材料与方法

3．2．1 试验材料

3．2．2 田间表型鉴定

3．2．3 表型的统计分析

3．2．4 关联分析统计方法

3．3 结果

3．3．1 MHP各性状的方差分析

3．3．2 MHP及其亚群体的亲子相关分析

3．3．3 MHP及其亚群体性状的遗传率分析

3．3．3 MHP及其亚群体各性状的相关性分析

3．3．5 MHP开花期性状的多基因成分分析、关联分析和候选基因分析

3．3．6 MHP株高性状的多基因成分分析，关联分析和候选基因分析

3．3．7 MHP产量相关性状的多基因成分分析、关联分析和候选基因分析

3．4 讨论

第四章 玉米多杂种群体配合力和杂种优势全基因组关联分析

4．1 引言

4．2 材料与方法

4．2．1 试验材料

4．2．2 试验设计

4．2．3 表型数据分析

4．2．3 关联分析模型与方法

4．3 结果

4．3．1 MHP各性状杂种优势

4．3．2 MHP中亲优势相关分析

4．3．3 MHP超亲优势相关分析

4．3．4 温带双列群体不同杂种优势群杂种优势分析

4．3．5 MHP不同环境的杂种优势分析

4．3．6 遗传距离与杂种优势的相关性分析

4．3．7 MHP中亲优势多基因成分分析、关联分析和候选基因分析

4．3．8 MHP超亲优势多基因成分分析、关联分析和候选基因分析

4．3．9 MHP各性状表型、配合力方差及均方比率分析

4．3．10 MHP各性状配合力的相关分析

4．3．11 MHP杂种优势与配合力的相关性分析

4．3．12 温带双列群体不同杂种优势群特殊配合力比较

4．3．13 MHP特殊配合力多基因成分分析、关联分析和候选基因分析

4．4 讨论

4．4．1 MHP玉米配合力的遗传基础

4．4．2 MHP玉米杂种优势的遗传基础

5．1 引言

5．2 材料与方法

5．2．1 试验材料

5．2．2 表型数据分析

5．2．3 预测模型

5．3 结果

5．3．1 基因组预测准确度

5．3．2 优良组合筛选

5．3．3 1275份玉米杂种群体的全基因组关联分析

5．4 讨论

第六章 全文结论

参考文献

附录

致谢

作者简历